Modern perspectives on lung function in cross-country skiers: bronchoconstriction, seasonal effects and exercise performance limitation.

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Доказано, что у спортсменов формируются специфичные виду спорта адаптивные особенности функции внешнего дыхания (ФВД) [1-3]. Существующая литература [3-6] указывает на позитивное влияние физических тренировок на показатели ФВД. На самом деле, физиологические адаптации дыхательной системы к экстремальным нагрузкам, характерным для лыжников-гонщиков, представляют собой сложный многофакторный процесс. Предположительно, эти же факторы, при недостаточном профессиональном контроле, могут выступать инициирующими для развития дезадаптивных состояний [7-9], потенциально ограничивающих как здоровье спортсменов [3, 10], так и спортивные достижения [11]. Кроме того, несмотря на то, что ФВД является ключевым физиологическим показателем, выявленные годовые климатические изменения ее параметров [12, 13] остаются недостаточно изученными и, как следствие, зачастую игнорируются в спортивной, клинической практике и научных исследованиях.

Настоящий научный обзор направлен на систематизацию имеющихся данных, касающихся комплекса разнонаправленных изменений системы внешнего дыхания лыжников-гонщиков, как представителей группы спортсменов, развивающих выносливость, и влияние этих изменений на физическую работоспособность спортсменов. Комплексное исследование этих аспектов позволит систематизировать имеющиеся данные и усовершенствовать подходы к подготовке спортсменов, поддержать их здоровье и повысить результативность в лыжных гонках.

 

Функция внешнего дыхания спортсменов в покое

 

Адаптация дыхательной системы спортсменов проявляется в увеличении силы и выносливости дыхательных мышц, снижении сопротивления дыхательных путей и увеличении альвеолярной поверхности [6]. Показано, что лыжники-гонщики в покое имеют на 5-20% более высокие статические и динамические объемы легких и скорости воздушного потока по сравнению с нетренированными людьми [3, 12, 14, 15]. Кроме того, показатели ФВД у спортсменов, тренирующих выносливость выше должных значений, рассчитанных по формулам [12, 16, 17]. Хотя МОС25-75 и индекс Тиффно у спортсменов все-таки может быть ниже, чем их должные значения [3], вероятно, это связано с: 1) высокими значениями ФЖЕЛ и ЖЕЛ; 2) формированием возможной обструктивной патологии дыхания у спортсменов, тренирующих выносливость.

Результаты исследований [1-3, 18, 19] показывают, что занятия спортом вызывают адаптивные изменения в дыхательной системе, специфичные, в том числе, для вида спорта. В контексте аэробных нагрузок, применяемых в подготовке спортсменов, тренирующих выносливость, наблюдается максимальное вовлечение легочной вентиляции. Спортсмены, тренирующие выносливость, как правило, демонстрируют более высокие значения показателей ФВД, в частности ЖЕЛ, чем спортсмены силовых видов спорта, кроме Индекса Тиффно, который практически не отличается между этими группами [2, 3, 18].

Регулярные тренировки улучшают функцию дыхательных мышц [1-3], особенно при развитии выносливости [4]. Так, спортсмены, тренирующие выносливость, имеют более сильные дыхательные мышцы и лучше используют дыхательный резерв [20, 21]. Кроме того, специальная тренировка дыхательных мышц приводит к увеличению параметров функции дыхания у спортсменов [4-6], хотя для футболистов это не всегда подтверждается [22]. Предполагается, что этот эффект реализуется за счет улучшения вентиляционной функции легких, проявляющегося в снижении сопротивления дыхательных путей благодаря более равномерному распределению воздуха по отделам легких, расширению альвеол и повышению эластических свойств легочной ткани вследствие увеличения объема легких [23].

Параметры ФВД связаны с антропометрическими характеристиками спортсмена – массой тела, ростом, полом, возрастом, а также обладают годовой сезонностью [16, 24-26].

Рост спортсмена - один из наиболее значимых факторов, определяющих легочные объемы. Исследование B. Lazovic et al. (2015) [1] показало, что рост спортсмена положительно связан с ЖЕЛ, ФЖЕЛ и ОФВ1, а масса тела - только с ОФВ1. Масса тела связана с функцией дыхания, но в меньшей степени, чем рост [1]. Взаимосвязь массы тела и показателей ФВД можно описать параболической зависимостью [27]: как избыточная, так и недостаточная масса тела могут снижать показатели. Избыточная масса тела снижает подвижность диафрагмы и увеличивает сопротивление дыхательных путей, а большая мышечная масса улучшает вентиляционную способность. У элитных спортсменов предикторами ФЖЕЛ считаются возраст, масса тела, рост, окружность бедер и процент жира [28], а масса тела без жирового компонента и мышечная масса положительно связаны с ОФВ1 и ФЖЕЛ [24].

У спортсменов установлены гендерные различия в показателях ФВД. В частности, мужчины характеризуются большими объемами легких и большей длиной дыхательных путей, что обусловливает более высокое сопротивление воздушному потоку [27]. У юных спортсменов циклических видов спорта юношей и девушек с возрастом отмечено увеличение показателей ФВД [29]. Показано, что улучшения в физической подготовленности спортсменов в детском и подростковом возрасте были связаны с ростом объемов легких, в том числе в более взрослом возрасте [30]. Эти связи, как правило, были более выражены у мальчиков, чем у девочек, но не отмечены у взрослых людей [30]. Известно, что функция дыхательной системы находится на пике своих возможностей в 20-25 лет, затем несколько лет пребывает в фазе плато, а после начинает снижаться под воздействием старения, генетических и факторов внешней среды [31]. По мере взросления ЖЕЛ, ФЖЕЛ и ОФВ1 снижаются с возрастом, а остаточный объем и функциональная остаточная емкость увеличиваются [32].

Функция внешнего дыхания – многофакторно-обусловленный динамический параметр. ФВД спортсменов, особенно тренирующих выносливость, характеризуется как адаптивными изменениями (высокими значениями ФЖЕЛ и ЖЕЛ), так и, возможно, формирующимися обструктивными тенденциями. Гендерные различия в структуре дыхательных путей, масса тела спортсмена, вид спорта и возрастные изменения легочной ткани также вносят свой вклад в формирование индивидуального профиля ФВД спортсмена.

 

Годовая цикличность показателей функции внешнего дыхания

 

Имеющиеся данные [13, 25, 33-37] свидетельствуют о наличии выраженной годовой динамики показателей ФВД, в том числе у спортсменов. В таком случае, учет климатических особенностей, в том числе региональных, при интерпретации показателей функции внешнего дыхания приобретает ключевое значение. В северных регионах, на фоне воздействия комплекса метеорологических факторов (низкие температуры, изменение продолжительности светового дня, низкое атмосферное давление, повышенная геомагнитная активность), наблюдается развитие тканевой гипоксии. В ответ на повышенную потребность в кислороде у жителей Севера формируется комплекс адаптационных механизмов [38-42]. Эти механизмы включают:

• Нарушение активности дыхательных ферментов.
• Переключение энергетического метаболизма на липидный путь.
• Повышение продукцию катехоламинов.
• Развитие “полярной одышки”.
• Бронхоспастические изменения ФВД.
• Повышение кислородной емкости крови.
• Гипервентиляцию с газовой гиперкапнией.
• Снижение эффективности антиоксидантной защиты.

Исследования, проведенные среди населения северных регионов, демонстрируют выраженные адаптации системы внешнего дыхания к условиям гипоксии и низким температурам. У северян отмечены повышенная частота и глубина дыхания, а также увеличение ЖЕЛ по сравнению с жителями более теплых регионов [43, 44]. Предполагается, что рост ЖЕЛ ассоциирован с увеличением размера альвеол, что обеспечивает более эффективное поглощение кислорода [45]. Повышенная васкуляризация легких способствует более эффективному кровоснабжению и, как следствие, транспорту кислорода [45]. Диффузионная способность легких у северян также демонстрирует более высокие показатели [45]. Особенности механики дыхания в условиях Севера включают увеличение сопротивления в крупных бронхах при одновременном снижении сопротивления в мелких бронхах [46], а также изменения в структуре бронхиального эпителия [43, 47].

Исследования [12, 35, 37] выявили выраженную сезонную вариабельность показателей ФВД как у молодого мужского населения Севера, так и у лыжников-гонщиков, проживающих в арктических регионах (рис. 1). У молодых мужчин на Севере наибольшие значения объемных параметров ФВД наблюдаются в холодное время года (апрель), тогда как наименьшие – в теплое (сентябрь) [37]. Максимальное среднее значение ЖЕЛ у лыжников-гонщиков на Севере наблюдается уже в феврале, а минимальное – в сентябре [12]; наибольшее значение ФЖЕЛ наблюдалось в декабре, а наименьшее – в октябре. Что касается ОФВ₁, то его максимальное значение наблюдается в феврале и минимальное – в октябре [12]. В свою очередь А.Б. Гудков и др. (2016) [35] отмечают, что максимальное значение ЖЕЛ у лыжников выявляется зимой, а минимальное – весной, однако это исследование проведено без учета месяцев года. Зимой также отмечаются наибольшие значения дыхательного объема, минутной вентиляции, резервного объема выдоха и объема выдоха [35]. Интересно, что ЖЕЛ у лыжников превышает нормальные значения в течение года, в то время как у нетренированных мужчин наблюдается снижение ЖЕЛ ниже нормы в августе и сентябре и, наоборот, увеличение выше нормы в холодное время года [12]. Предположительно, увеличение ЖЕЛ в холодное время года способствует увеличению дыхательной поверхности легких и оптимизации легочной вентиляции [12].

(Рисунок 1)

Рис. 1. Жизненная емкость легких (VC) в годовом цикле у лыжников-гонщиков (р <0.05) и мужчин, не занимающихся спортом (р <0.001). Цифрами 1–12 по оси X обозначены месяцы с января по декабрь; по оси Y – жизненная емкость легких (л) (из работы Н.Г. Варламовой и Е.Р. Бойко (2021) [12]).

Fig. 1. Vital Capacity (VC) over the annual cycle in cross-country skiers (p <0.05) and sedentary men (p <0.001). The months from January to December are indicated by numbers 1–12 on the X-axis; Vital Capacity (L) is shown on the Y-axis (data from N.G. Varlamova and E.R. Bojko (2021) [12].

В то же время при «острой адаптации» к холоду последовательное измерение ФВД при температуре 0°C и -20°C продемонстрировало, что относительные показатели спирометрии (ФЖЕЛ, ОФВ₁, МОС₅₀) были меньше при низких температурах как у мужчин, так и у женщин [48]. То же показано и на нетренированных людях обоих полов: при температурах ниже 0° у девушек уменьшается ЖЕЛ, МОС₅₀ и МОС₇₅, у юношей ЖЕЛ, ОФВ₁, ПОС, МОС₂₅, МОС₅₀, МОС₇₅ [49].

Сезонная динамика параметров дыхания различается по характеру взаимосвязей у мужчин и женщин [13]. Исследования половых различий в сезонной динамике параметров ФВД еще более редки, и в основном затрагивают спортивные, а не климатические сезонные циклы. У мужчин-спортсменов, занимающихся зимними циклическими видами спорта (в Средиземноморском регионе), наблюдается уменьшение ФЖЕЛ и увеличение индекса Тиффно без изменения ОФВ₁ и МОС_25-75 в соревновательный период, а также снижение дыхательного объема, увеличение частоты дыхания и увеличение индекса, отражающего нарушение альвеолярной вентиляции [34]. У лыжниц-гонщиц отмечается усиленное воспаление слизистой дыхательных путей в период соревнований, но без изменений ОФВ₁ [36].

Важно подчеркнуть, что адаптация к холодному сезону носит выраженный индивидуальный характер. Скорость и степень адаптации зависят от множества факторов, включая возраст [43, 50], уровень физической подготовки [19, 46, 51], продолжительность проживания в северных условиях [43, 51-50] и региональные климатические особенности [12, 25, 43, 52-54].

Анализ имеющейся литературы подтверждает наличие выраженной динамической адаптации дыхательной системы у лиц, проживающих в северных регионах. Однако годовая сезонная динамика показателей ФВД остается недостаточно изученной как у здоровых субъектов, так и у лиц с респираторными изменениями. В результате, годовые изменения параметров ФВД редко учитываются в тренировочном процессе, клинической практике, а также при проектировании и интерпретации результатов научных исследований.

 

Дезадаптивные изменения функции дыхания у спортсменов, тренирующих выносливость

 

Увеличение ключевых параметров ФВД у спортсменов обычно ассоциируется с положительными адаптивными изменениями, направленными на расширение вентилируемой поверхности и оптимизацию кислородного снабжения организма. Тем не менее, высокоинтенсивные физические нагрузки, являющиеся неотъемлемой частью подготовки лыжников-гонщиков, несут в себе риск развития дезадаптивных реакций дыхательной системы [7-9, 55).

Во время физической нагрузки происходит активация внешнего дыхания, проявляющаяся увеличением минутного объема дыхания вследствие увеличения частоты и глубины дыхания. В соответствии с метаболическими потребностями, вентиляция легких возрастает пропорционально продукции углекислого газа, обеспечивая адекватный газообмен и поддержание нормального газового состава артериальной крови, а также кислотно-щелочного баланса [56]. Усиление вентиляции, в значительной степени, связано с активацией симпатической нервной системы, которая, в свою очередь, вызывает выброс катехоламинов. Этот процесс, как правило, приводит к бронходилатационной реакции, выражающейся в расширении дыхательных путей и снижении их сопротивления [56]. Однако у тренированных лыжников-гонщиков такой физиологический ответ наблюдается не всегда.

Дыхание холодным воздухом с низкой влажностью приводит к потере тепла и влаги из дыхательных путей, что в совокупности с экологическими факторами (загрязнение воздуха, как на открытом воздухе, так и в помещениях для тренировок) может оказывать значительное негативное воздействие на респираторную систему лыжников [8, 9, 55]. Частая и регулярная гипервентиляция на холодном воздухе приводит к повреждению эпителия дыхательных путей [57]. Поэтому считается, что у лыжников-гонщиков повышен риск развития астмы [58], бронхоспазма/бронхоконстрикции (сужения дыхательных путей при физической нагрузке) и бронхиальной гиперреактивности (повышенной чувствительности бронхов к различным стимулам, которые обычно не вызывают значительного сужения дыхательных путей у здоровых людей) [8, 9]. Бронхиальная гиперреактивность выявляется у 25-47% лыжников-гонщиков [3, 59] и до 56% элитных спортсменов, развивающих выносливость [60]. Респираторные симптомы (хрипы, стеснение в груди, одышка, кашель и др.) наблюдаются у 88% лыжников-гонщиков [3], а симптомы, подобные астме, могут достигать 61% среди спортсменов и 78% среди лыжников-гонщиков [61]. Кроме того, многие спортсмены не знают об имеющемся у них бронхоспазме [18], и тот может протекать бессимптомно [62].

Бронхоспазм, индуцированный физической нагрузкой (EIB) - это состояние, характеризующееся временным сужением дыхательных путей во время или после физической нагрузки. EIB выявляется при помощи провокационных тестов [6, 61]. К примеру, измерение показателя ОФВ1 до и после нагрузочного теста, снижение которого на 10% и более по сравнению с начальным уровнем, служит признаком бронхоконстрикции [61, 63]. Наиболее часто она развивается у спортсменов зимних циклических видов спорта, в первую очередь лыжников-гонщиков, также бегунов-марафонцев и пловцов, так как последние испытывают дополнительное воздействие на систему дыхания реагентов воды плавательных бассейнов [6, 64].

Ранее предполагалось, что патофизиология бронхоспазма у спортсменов связана в первую очередь с воспалением эпителия дыхательных путей, вызываемым повторяющейся интенсивной вентиляцией [7]. Были выдвинуты две основные теории возникновения бронхоспазма: “осмотическая теория” и “тепловая теория” [65]. «Осмотическая теория» предполагала основным фактором бронхоспазма потерю воды и изменение осмолярности клеток эпителия, приводящее к высвобождению медиаторов воспаления; а «тепловая теория» утверждала, что охлаждение действует на холинэргические рецепторы, вызывая сокращение гладкой мускулатуры дыхательных путей, а быстрое прогревание дыхательных путей вызывает их гиперемию и отек [65].

На данный момент к механизмам бронхоконстрикции при выполнении высокоинтенсивных нагрузок относят комплексное воздействие факторов, представленных на рис. 2 [6-8, 66, 67].

(Рисунок 2)

Рис. 2 – Факторы и вызываемые ими физиологические эффекты, приводящие к формированию бронхоконстрикции, индуцированной физической нагрузкой.

Fig. 2 – Factors and the resulting physiological effects that contribute to the development of exercise-induced bronchoconstriction.

При регулярных тренировках эти элементы в комбинации приводят к повреждению эпителия дыхательных путей, нарушая механизмы его регенерации, способствуют поддержанию отека и сужению дыхательных путей.

Следует учитывать, что респираторные симптомы у спортсменов не всегда обусловлены бронхоконстрикцией. Обструкция верхних дыхательных путей, например, на уровне гортани, может быть вызвана структурными изменениями, не связанными с физической нагрузкой, и может ошибочно быть диагностирована как астма [68, 69]. В связи с этим, при дифференциальной диагностике бронхоконстрикции у спортсменов необходим комплексный подход, включающий исключение альтернативных причин респираторных симптомов, таких как рестриктивные заболевания легких, дисфункция голосовых связок, анафилаксия, индуцированная физической нагрузкой, анемия, гипоксемия, тревожность, эмфизема легких и хронический бронхит [70].

При оценке респираторных симптомов у спортсменов первостепенное значение приобретает дифференциация между истинной патологией и физиологическими адаптациями, обусловленными спецификой их спортивной деятельности [8, 69, 71]. Выделено два типа бронхоконстрикции, индуцированной физической нагрузкой: не астматическая и астматическая. Распространенность первой особенности среди спортсменов достигает 57%, а второй – 78% [10]. Не астматическая бронхоконстрикция, индуцированная физической нагрузкой (EIBwa), рассматривается как нормальный физиологический ответ на высокоинтенсивные тренировки, особенно в условиях с характерными факторами (специфика спорта, спортивный стаж, условия среды – сухой холодный воздух, аллергены). В отличие от нее, бронхоконстрикция, связанная с бронхиальной астмой (EIBa), наблюдается у спортсменов, у которых ранее была диагностирована бронхиальная астма, сопровождаемая специфической симптоматикой (например, аллергическими реакциями, дерматитом, ринитом). Не смотря на то, что ее диагностика опирается на дополнительные диагностические тесты, например метахолиновый тест [6, 10, 64, 69, 70, 72], можно выделить ключевые различия между EIBa и EIBwa (представлены в Таблице).

Таблица. Основные отличия не астматической (EIBwa) и астматической бронхоконстрикции (EIBa) индуцированной физической нагрузкой.

 

Признаки	Не астматическая бронхоконстрикция, индуцированная физической нагрузкой (EIBwa)	Астматическая бронхоконстрикция, индуцированная физической нагрузкой (EIBa)
Момент формирования	Развивается по мере включения в спортивную деятельность	Может возникнуть независимо от спортивной деятельности, чаще всего в детстве
Симптомы	Бронхиальная гиперреактивность, выраженная в виде респираторных симптомов (кашля, одышки, свистящего дыхания, выделения мокроты) при выполнении физической нагрузки или после нее при отсутствии аллергических симптомов (дерматитов, ринитов и др.)	Бронхиальная гиперреактивность, выраженная в виде респираторных симптомов (кашля, одышки, свистящего дыхания, выделения мокроты) при выполнении физической нагрузки или после нее при наличии аллергических симптомов (дерматитов, ринитов и др.)
	Отсутствие эозинофилии, повышение числа нейтрофилов	Эозинофилия
Факторы	Длительная усиленная вентиляция и вдыхание, в том числе сухого холодного воздуха, аллергенов, специфичных раздражителей или загрязняющих окружающую среду веществ	Длительное хроническое воспаление дыхательных путей на фоне регулярных интенсивных физических нагрузок
	Отсутствие бронхиальной астмы	Наличие и степень тяжести бронхиальной астмы

На примере профессиональных пловцов показано, что прекращение спортивной деятельности может привести к снижению или полному исчезновению бронхиальной гиперреактивности и астматических симптомов, таким образом, характеризуя их как адаптивные изменения дыхательной системы [73]. Не смотря на значительное влияние EIBwa на физиологию системы дыхания спортсмена, наличие этого диагноза, по мнению специалистов [6, 74] не должно препятствовать участию в спортивных состязаниях и подготовке к ним. Облегчением состояния спортсмена могут служить как медикаментозное лечение и так и не медикаментозные мероприятия (такие как специальные методики разминки) [6, 75].

 

Вентиляционный резерв во время физической нагрузки

 

Одним из дополнительных критериев оценки работы системы внешнего дыхания во время физической нагрузки служит показатель вентиляционного резерва (BR), который количественно описывает отношение минутного объема дыхания (МОД) к максимальной произвольной вентиляции легких (МПВ). BR отражает, насколько полно используется вентиляционный потенциал организма при определенной интенсивности нагрузки и определяется двумя основными факторами: метаболической потребностью в вентиляции и вентиляционной емкостью [76]. Снижение вентиляционного резерва, независимо от группы населения, может быть обусловлено двумя основными факторами: повышенной потребностью в вентиляции (например, при интенсивных физических нагрузках, метаболическом ацидозе, неэффективной вентиляции вследствие заболевания) и/или сниженной вентиляционной способностью (например, из-за ограничения воздушного потока, сниженных показателей ФВД, бронхоконстрикции или отсутствия адекватной бронходилатации во время физической нагрузки) [76]. В контексте спорта важно учитывать, что на величину BR могут влиять такие факторы, как тренированность [77], возраст [78], специфика вида спорта [79], условия окружающей среды (например, холодный воздух, высокогорье) и наличие сопутствующих заболеваний [80-82], а также бронхоконстрикция, вызванная физической нагрузкой [3, 8].

Согласно клиническим рекомендациям, снижение вентиляционного резерва при физической нагрузке ниже установленного порога свидетельствует об ограничивающей роли системы дыхания к ее выполнению [83]. Различные рекомендации по проведению кардиопульмонального нагрузочного тестирования указывают разные величины порога резерва дыхания на пике выполняемой нагрузки: не менее 15% [84, 85], 20 % [83] или 30% [85] и иные [85].

Вентиляционный резерв широко используется в клинической практике, в частности, для оценки функциональных возможностей дыхательной системы у пациентов с хронической обструктивной болезнью легких (ХОБЛ) [86, 87]. Исследования показывают, что у пациентов с ХОБЛ, характеризующихся сохраненным динамическим вентиляционным резервом, но сниженным пиковым BR, наблюдаются самые низкие показатели МОД во время максимальной физической нагрузки, что свидетельствует о меньшей выраженности одышки и лучшей переносимости физических упражнений [87]. В то же время, у пациентов с более выраженной одышкой низкий дыхательный резерв демонстрирует слабую корреляцию с более низким VO_2max [86].

Для нетренированных людей без ХОБЛ низкий резерв дыхания при максимальной физической нагрузке указывает на лучшую ее переносимость [81, 82, 88]. В свою очередь, спортсмены, обладая высокими резервами вентиляции, тоже зачастую пересекают порог резерва дыхания при выполнении нагрузочных тестов [77, 78]. В частности, у мужчин, занимающихся видами спорта, тренирующими выносливость, в возрасте 18-30 лет, BR на пике нагрузки во время велоэргометрического теста до отказа составляет в среднем 20.1±13.8% и снижается при увеличении возраста [78]. Некоторые авторы указывают на возможную неприменимость расчета резерва дыхания, рассчитанную на нетренированного человека, к спортсменам [89]. У мужчин и женщин спортсменов резерв дыхания на максимальной нагрузке не отличался, однако, только у мужчин было отмечено снижение вариабельности дыхательного объема, связанное с BR [79]. Снижение резерва дыхания при нагрузочном тесте связывают с ухудшением работоспособности профессиональных велосипедистов с EIB и изолированной бронхоконстрикции малых дыхательных путей (90).

В последнее время данные о вентиляционном резерве все чаще встречаются в научных работах, характеризуя его как ценный показатель возможностей системы дыхания. Данные литературы подчеркивают сложность взаимосвязи между BR, легочной функцией и симптомами у лиц с респираторными заболеваниями и без таковых [91]. Однако особое внимание следует уделить не только установлению его роли в диагностике заболеваний и адаптации к физическим нагрузкам, но и определении подходящих формул расчета и значения порога резерва дыхания, специфичного для отдельных групп исследования [89].

 

Функция внешнего дыхания спортсмена и высокая физическая работоспособность

 

Традиционно, сердечно-сосудистая система рассматривалась как первичный лимитирующий фактор физической работоспособности [7, 77]. Ранее дыхательная система редко ассоциировалась с ограничением физической активности. Однако современный взгляд на эти взаимосвязи претерпевает существенные изменения. Представления об отсутствии лимитирующего влияния функции внешнего дыхания на физическую работоспособность, как нетренированных лиц, так и спортсменов, активно пересматриваются в свете последних исследований [23, 76, 92-95].

Физическая работоспособность определяется возможностью выполнять физическую работу определенной интенсивности и продолжительности, при этом поддерживая необходимые физиологические функции и избегая чрезмерного утомления. Ключевым параметром, описывающим физическую работоспособность остается значение максимального потребления кислорода [77, 83, 84]. На нетренированных лицах одно из первых исследований взаимосвязи показателей вентиляции и работоспобности было проведено R. Fatemi и M. Ghanbarzadeh (2009) [96], которые продемонстрировали ассоциацию ОФВ₁, ФЖЕЛ и индекса Тиффно с МПК в велоэргометрическом тесте с субмаксимальным протоколом. Позднее было установлено, что значение ОФВ1 выше нижней границы нормы связано с МПК мужчин и женщин в возрасте 20–79 лет, при этом резерв дыхания на максимальной нагрузке у них оставался в пределах нормы (≥20%) (97). В работе J. McNeill et al. (2022) [82] ФЖЕЛ и ОФВ₁ у нетренированных людей были положительно связаны с МПК, при этом у лиц с низким резервом дыхания (≤20%) МПК и ОФВ₁ были выше, чем у лиц с нормальным резервом дыхания [82]. В работе [98] авторы отмечают, что высокая физическая работоспособность определялась силой мышц вдоха. Снижение показателей ФВД после выполнения максимальной физической нагрузки в различных температурных условиях (10° и 45°C) не оказало существенного влияния на МПК, достигнутое тренированными подростками [99]. Объёмные показатели функции внешнего дыхания тесно взаимосвязаны с морфофункциональными характеристиками лёгочной ткани: увеличение числа и суммарной поверхности альвеол, повышение растяжимости легких способствует оптимизации газообмена, обеспечивая трансфер большего количества кислорода к эритроцитам в легочных капиллярах.

Особое внимание в этой области выделяется роли дыхательной мускулатуры. Дыхательным мышцам у спортсменов, тренирующих выносливость, при тренировке на уровне МПК требуется 15-20% от общего потребления кислорода [100]. Авторы [92, 93] отмечают, что выраженная гипервентиляция, индуцированная нагрузкой, способствует увеличению работы мышц дыхания, их энерго- и кислородообеспечению, что может привести к снижению уровня МПК. Кроме того, при интенсивных нагрузках возможно развитие утомления дыхательных мышц ввиду повышенной выработки метаболитов и формирования «центрального» утомления, в результате которого снижается возбудимость мотонейронов, иннервирующих мышцы дыхания [101]. Предполагается, что активация афферентных метаборецепторов (реагирующих на повышение концентрации метаболитов в крови путем усиления кровотока) от скелетных и дыхательных мышц способствует усилению симпатической вазоконстрикторной активности, индуцированной физической нагрузкой. Усиленная вазоконстрикция модулирует распределение кровотока в мышечной ткани, включая диафрагму, тем самым ускоряя развитие утомления дыхательных мышц [102]. В совокупности эти реакции приводят к снижению силы мышечного сокращения в системе дыхания и влияют на МПК. У профессиональных спортсменов, обладающих высокой силой дыхательных мышц, метаболический рефлекс дыхательных мышц может быть ослаблен ввиду повышенной окислительной способности или сниженной чувствительности к метаболитам, что потенциально способствует достижению более высоких спортивных результатов [103]. Показано, что у бегунов и велосипедистов сила дыхательных мышц была связана с МПК, при этом после выполнения теста с максимальной нагрузкой сила дыхательных мышц уменьшилась [104]. По предположениям авторов [17, 105, 106] целенаправленное развитие дыхательной системы может положительно влиять на спортивные результаты.

У спортсменов, тренирующих выносливость, наблюдается тенденция к снижению вентиляционной реакции, что свидетельствует об экономичности дыхания [92]. Однако обструктивные изменения, ограничение потока выдыхаемого воздуха при физической нагрузке снижает скорость воздушного потока и минутную вентиляцию [92, 93]. Предполагается, что возникновение EIB, может оказывать негативное влияние на спортивную результативность и физическую работоспособность спортсменов [107]. Однако на сегодняшний день отсутствует убедительная доказательная база, подтверждающая негативное влияние EIB на физическую работоспособность высококвалифицированных спортсменов [77], что связано с неполной изученностью механизмов, лимитирующих работоспособность при EIB. Чаще всего авторы [108, 109, 110] отмечают влияние бронходилатационной терапии на показатели физической работоспособности элитных спортсменов  и не спортсменов [111], применение которой косвенно указывает на повышение физической работоспособности, но в некоторых работах [108] это не всегда подтверждается. Исследования, оценивающие влияние на физическую подготовку спортсменов функциональных изменений дыхания, связанных со спортом (а не истинной патологии), встречаются редко [11, 77].

Нередко у тренированных спортсменов при физической нагрузке отмечается снижение сатурации крови, ввиду смещения кривой диссоциации оксигемоглобина вправо. Это может быть объяснено повышением температуры кора и развитием метаболического ацидоза, а также возможным увеличением альвеолярно-артериальной разницы, приводящей к уменьшению парциального давления кислорода в артериальной крови [56]. Причины, почему возникает гипоксемия при физической нагрузке у тренированных адаптированных спортсменов, еще не установлены [93]. Гипоксемия, индуцируемая нагрузкой, уменьшает кислородную емкость крови, перфузию мышц и эффективность выполнения нагрузки, ограничивая МПК.

Резерв дыхания может служить ценным индикатором того, какая из систем (дыхательная или сердечно-сосудистая) является основным фактором, ограничивающим переносимость физической нагрузки [80, 85]. Исследования [81, 82, 86-88] показывают, что при физической нагрузке у здоровых лиц наблюдается постепенное снижение резерва дыхания с адекватной гипервентиляцией и без выраженной одышки, а резкое снижение этого резерва на пике нагрузки, наряду с высокими показателями спирометрии, коррелирует с более высокой физической работоспособностью и отсутствием выраженного ограничения функции дыхательной системы. При этом более раннее наступление порога резерва дыхания (15, 20, 30 % и др.) с выраженной гипервентиляцией рассматривается как индикатор ограничения выполнения нагрузки со стороны функции дыхания [76, 78, 85].

По мнению J.A. Dempsey (2019) [93] адаптация спортсменов, тренированных на выносливость, выражена, в том числе, в изменении работы не только левого отдела сердца (развитие гипертрофии миокарда левого желудочка), но и правого. Высокие сердечный выброс и ударный объем крови во время высокоинтенсивной физической нагрузки тренированных спортсменов приводит к увеличению давления в легочных артериях, при малом вазодилатационном резерве легочных сосудов. Это может приводить к неравномерному вентиляционно-перфузионному распределению, нарушению газообмена, форсированной работе правого предсердия, снижению доставки кислорода и последующему ограничению работоспособности [93]. Регулярная интенсивная физическая работа, сопровождаемая выраженной гипервентиляцией, согласно этому механизму может привести к ремоделированию правых отделов сердца и возможному изменению электрической функции правого предсердия, стимулируя формирование аритмий [93]. Кроме того, избыточное усиление интенсивности дыхания может способствовать развитию дыхательного ограничения венозного возврата и уменьшению ударного объема сердца при высокой физической нагрузке [23, 94], что, в свою очередь, может оказывать негативное влияние на уровень физической работоспособности.

Таким образом, имеющиеся исследования приводят к выводу, что к числу основных факторов, лимитирующих работоспособность, относятся уровень тренированности мышц, в первую очередь дыхательных, и их резистентность к утомлению, диффузионная способность легких и системы крови, и ограничения для воздушного потока (наличие обструкции) [23, 92-94]. Основные факторы и механизмы ограничения со стороны функции внешнего дыхания для физической работоспособности лыжников-гонщиков представлены нами на схеме (рис. 3).

(Рисунок 3)

Рис. 3. Факторы системы внешнего дыхания и механизмы, по которым они могут снижать физическую работоспособность (потребление кислорода) лыжников-гонщиков. Интерпретация создана по данным работ [23, 92-94]. Пунктирной линией обозначены ключевые факторы, зависящие от тренированности спортсменов.

Fig. 3. Respiratory system factors and its mechanisms contributing to the limitation of exercise performance (oxygen consumption) in cross-country skiers. Interpretation synthesized from [23, 92-94]. Key factors influenced by training status are indicated by the dashed line.

Существующие модели ограничения физической работоспособности спортсменов посредством дыхательной системы [23, 92-94] пока не получили полного практического подтверждения. Аналитические обзоры, такие как работа Thomsen et al. (2025) [17], отмечают недостаток достоверных экспериментальных данных, которые бы однозначно связывали показатели ФВД и легочной вентиляции с уровнем физической работоспособности в спорте, что указывает на необходимость дальнейших исследований в этой области.

Заключение

Таким образом, анализ доступной отечественной и зарубежной литературы, посвященной функции внешнего дыхания у спортсменов, в частности лыжников-гонщиков, позволил выявить ряд характерных особенностей. Функциональные показатели внешнего дыхания являются динамическими, их изменчивость определяется комплексом факторов, включая возраст, антропометрические данные (рост и масса тела), климатический сезон и уровень тренированности спортсмена. Впервые в данной работе суммированы данные о годовой динамике показателей функции внешнего дыхания спортсменов, на что ранее не акцентировалось внимание. Более того, продемонстрировано, что параметры внешнего дыхания не только служат показателями физической работоспособности, но и сами могут выступать лимитирующим фактором при выполнении физической нагрузки, даже у квалифицированных и тренированных спортсменов. В заключение, комплексное изучение функции внешнего дыхания открывает перспективы для разработки практически значимых физиологических и медицинских алгоритмов, применимых как для диагностики заболеваний, так и для мониторинга эффективности тренировочного процесса у спортсменов.

About the authors

Alla Veselik

Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра "Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук"

Author for correspondence.
Email: veselik.ak@mail.ru
ORCID iD: 0000-0001-8376-7570

младший научный сотрудник Отдела экологической и медицинской физиологии

Russian Federation

Nina G. Varlamova

Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра "Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук", г. Сыктывкар, Россия

Email: nivarlam@physiol.komisc.ru
ORCID iD: 0000-0003-1444-4684

доктор биологических наук, доцент, старший научный сотрудник Отдела экологической и медицинской физиологии

Russian Federation

Evgeny R. Bojko

Институт физиологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра "Коми научный центр Уральского отделения Российской академии наук", г. Сыктывкар, Россия

Email: boiko60@inbox.ru
ORCID iD: 0000-0002-8027-898X

доктор медицинских наук, профессор, заведующий Отделом экологической и медицинской физиологии

Russian Federation

References

Supplementary files