TAXONOMIC AND ECOLOGICAL COMPOSITION OF SURFACE SOIL CYANOPROСARIOTIC-ALGAL MACROSCOPIC EXPANSIONS IN THE CITY OF UFA AND ITS SURROUNDINGS

Full Text

Введение. Возросшее антропогенное влияние на окружающую среду стимулирует разработку новых и совершенствование существующих способов оценки качества ее основных компонентов: почвы, воздуха, воды. Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы - принципиально новый подход к биоиндикации с помощью фототрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006). Групповой анализ сообществ цианопрокариот и водорослей «цветения» почвы основан на выявлении группового состава формирующих пленки «цветения» (Ашихмина и др. 2006). Наиболее ярко экологически значимые их функции проявляются при «цветении» почвы (Домрачева и др. 2013). Цианопрокариоты и водоросли-пленкообразователи (Nostoc, Microcoleus и др.) относятся к выносливым и широко распространенным (Кузяхметов 1987). Зачастую цианопрокариоты и водоросли, в большинстве характеризующиеся микроскопическими размерами, дают макроскопические разрастания, хорошо различимые невооруженным глазом. В этом случае эти организмы могут выступать в роли детерминантов консорций (Дубовик и др. 2008). Макроскопические разрастания цианопрокариот и водорослей характерны для всех видов почв: сельскохозяйственных, целинных, городских. В городские почвы от различных источников поступают самые разнообразные вещества: тяжелые металлы, органические отходы, синтетические соединения, соли, пластмассы и т.д. (Домрачева и др. 2013). Основная масса металлов автотранспортного происхождения очень быстро попадает на поверхность почвы. Среди тяжелых металлов свинец считается одним из наиболее опасных загрязнителей природной среды. Сгорание этилированного топлива - основной источник свинца (Криворотов, Букарева 2005). Используя групповой анализ макроскопических наземных разрастаний цианопрокариот и водорослей, можно судить о биологическом благополучии почв. Критерием неблагополучия биологического состояния почвы является монофикация сообществ с выпадением отдельных групп фототрофных микроорганизмов (Ашихмина и др. 2006). Показано, что альгоценозы нефтезагрязненных почв характеризуются унификацией видового состава, уменьшением численности клеток и биомассы цианопрокариот и водорослей, упрощением спектра экологических групп (Киреева и др. 2011). Наиболее устойчивыми к городским поллютантам являются отдельные виды безгетероцистных цианопрокариот, которые в перспективе являются биоагентами-ремедиаторами. Также актуальна разработка методов биотестирования с использованием азотфиксирующих цианопрокариот (Домрачева и др. 2013; Дабах и др. 2013). Так, например, многовидовая структура биопленок Nostoc commune обеспечивает их полифункциональность и перспективы использования в качестве биоремедиаторов техногенно загрязненных почв (Домрачева и др. 2007). Материалы и методы Целью исследования явилось изучение структурных особенностей наземных цианопрокариотно-водорослевых макроскопических разрастаний в Орджоникидзевском районе г. Уфы и его окрестностях на юго-западе (пос. Юматово). Для оценки техногенной нагрузки на почву был выбран Орджоникидзевский район Уфы, в котором сосредоточено 220 крупных и средних предприятий района. Контрольный район - пригород Уфы - пос. Юматово, расположенный в 25 км от центра города. Разрастания цианопрокариот и водорослей («цветение») обнаруживали визуально на поверхности почвы. Пробы отбирались и анализировались по общепринятой в альгологии методике (Кузяхметов, Дубовик 2001; Шарипова, Дубовик 2012). Использовали прямой учет цианопрокариот и водорослей в разрастаниях и культивирование изучаемых объектов на жидкой и агаризированной (1,5%) среде Громова № 6. Также применяли метод чашечных культур со «стеклами обрастания» (Шарипова, Дубовик 2012). Результаты и обсуждение Видовой состав цианопрокариот и водорослей почв г. Уфы и Уфимского района Промышленный и контрольный районы в местах сбора образцов (вдоль дороги, на газонах или во дворах домов) имеют дерново-карбонатный тип почвы. В результате проведенных исследований нами обнаружено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 42 родам, 22 семействам, 12 порядкам и 6 классам из четырех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta (табл. 1). Ведущая роль в сложении почвенных ЦВЦ принадлежит отделам Cyanoprokaryota и Chlorophyta, на долю которых приходится 59% и 28% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов отмечалось в отделах Bacillariophyta и Xanthophyta - 9% и 4% соответственно (рис. 1). Восемь семейств, наиболее крупных по числу видов, разновидностей и форм, включают 53 видовых и внутривидовых таксона. Из цианопрокариот богатством видов отличаются 4 семейства (Phormidiaceae, Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Microcystaceae), из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 3-х (Chlorococcaceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae). У диатомовых водорослей по числу таксонов доминирует одно семейство - Naviculaceae. На остальные 14 семейств приходится 22 таксона (29,3%), к одновидовым относятся 8 семейств. Желтозеленые водоросли включают два семейства - Heterotrichaceae и Pleurochloridaceae. Рис. 1. Распределение видовых и внутривидовых таксонов напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам Таблица 1 Таксономический спектр ЦВЦ Число Отдел Всего Cyanoprokaryota Chlorophyta Bacillariophyta Xanthophyta Классов 1 2 1 2 6 Порядков 3 6 1 2 12 Семейств 9 9 2 2 22 Родов 20 15 4 3 42 Всего видов * 44 21 7 3 75 Примечание. * - здесь и далее термин «вид» включает и внутривидовые таксоны Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 30 видовых и внутривидовых таксонов, Chlorococcales - 8, Raphales - 7, Nostocales - 6. Лидирующее положение по видовому разнообразию в почвенных цианопрокариотно-водорослевых ценозов (ЦВЦ) занимает семейство Phormidiaceae (21 вид и внутривидовой таксон). В число ведущих, кроме указанного, попадают 7 семейств: Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Microcystaceae, Chlorococcaceae, Chlamydomonadaceae, Ulotrichaceae, Naviculaceae. Они составляют 70,7% от сводного списка, остальные семейства содержат менее 4-х видов. Основную долю ЦВЦ (42,7%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormidium, Chlamydomonas, Leptolyngbya, Nostoc, Navicula, Oscillatoria.Остальные содержат менее 3 видов. Так, шесть родов в исследованной альгофлоре являются двувидовыми, а большинство обнаруженных родов (31) - одновидовыми. Проведенные сравнительные исследования в городе и пригороде показали, что по количеству видов ЦВЦ практически не отличались. В контрольной зоне (К) был обнаружен 51 вид цианопрокариот и водорослей, относящихся к 31 роду, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов: Cyanoprokaryota - 27 (52,9%), Chlorophyta - 14 (27,5%), Bacillariophyta - 7 (13,7%), Xantophyta - 3 (5,9%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (14 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4), Chlamydomonadaceae (4), Naviculaceae (4), Pseudanabaenaceae (3), Chlorococcaceae (3), Oscillatoriaceae (3), Nitzschiaceae (3). В промышленной зоне (П) было обнаружено 49 видов и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, относящихся к 30 родам, 19 семействам, 11 порядкам и 5 классам из четырех отделов Cyanoprokaryota - 27 (55,1%), Chlorophyta - 14 (28,6%), Bacillariophyta - 6 (12,2%), Xantophyta - 2 (4,1%). Ведущими семействами являлись Phormidiaceae (12), Pseudanabaenaceae (4), Microcystaceae (4), Ulotrichaceae (4), Naviculaceae (3), Nitzschiaceae (3). В почвах исследованных зон было выявлено 25 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, общих для промышленной и контрольной зон. Коэффициент сходства Сёренсена составляет 50%. В контрольной и промышленной зонах в формировании ядра ЦВЦ принимают участие как общие виды (Leptolyngbya boryana, Phormidium autumnale, Ph. breve, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, H. amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, N. pelliculosa), так и различные. В контрольной зоне - Chlorosarcina stigmatica, Oscillatoria jenensis, Chlorococcum infusionum, Radiosphaera dissecta; в промышленной - Leptolyngbya angustissima, L. foveolarum, Navicula mutica var. ventricosa, Chlorchormidium flaccidum var. nitens. Обращает внимание довольно высокое разнообразие и встречаемость диатомей, которые весьма приспособлены к неблагоприятным факторам окружающей среды. Наиболее часто в составе сопутствующих видов в промышленной и контрольной зонах встречались: Navicula mutica var. ventricosa, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata. Также в пос. Юматове в число часто сопутствующих видов входят Phormidium breve, Oscillatoria jenensis и Radiosphaera dissecta. Необходимо отметить Hantzschia amphioxys, которая в Орджоникидзевском районе имеет 100% встречаемости в разрастаниях просмотренных проб, а в пос. Юматово - 90%. Это можно объяснить высокой устойчивостью к антропогенной нагрузке по сравнению с другими представителями диатомей (Кондакова, Домрачева 2007; Киреева и др. 2011; Фазлутдинова, Суханова 2014). По результатам наших исследований к классу устойчивых к загрязнению можно отнести следующие виды цианопрокариот и водорослей: Phormidium autumnale, Leptolyngbya boryanum, Leptolyngbya angustissima, Hantzschia amphioxys var. amphioxys, Hantzschia amphioxys var. capitata, Navicula mutica var. mutica, Navicula pelliculosa. Полученные нами данные совпадают с результатами исследований И. Е. Дубовик и др. (2008), И. П. Климиной (2011), Л. И. Домрачевой и др. (2013). Экологический анализ позволил выявить общую формулу спектра экобиоморф для изученных организмов: Hydr15P12Сh11C8B6amph6H5CF5М3Х3РF1. Для Орджоникидзевского района характерен спектр экобиоморф ЦВЦP9Hydr8Сh6B6Н5С4М3amph3CF2Х2РF1, а для пос. Юматово - Hydr11Сh8P7B6C6amph4CF4H3М1X1. Исследование представителей ЦВЦ, образующих пленки и разрастания (детерминанты консорции), позволило обнаружить 26 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей, они составляют 15 родов, 11 семейств, 6 порядков и 3 класса из трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta, Xanthophyta (табл. 2). Ведущая роль принадлежит отделу Cyanoprokaryota (65%) - на долю безгетероцитных ЦП приходится 50%, а гетероцитных ЦП - 15% от общего числа выявленных видов почвенных цианопрокариот и водорослей. Меньшее число видов принадлежит водорослям отделов Chlorophyta и Xanthophyta - 31% и 4% соответственно (рис. 2). Рис. 2. Распределение детерминантов консорции напочвенных цианопрокариот и водорослей по отделам Пять семейств, наиболее разнообразных по числу видов, разновидностей и форм, включают 20 таксонов ниже рода. Из цианопрокариот богатством видов отличаются семейства: Phormidiaceae (9 видов и внутривидовых таксонов), Nostocaceae (4 вида), Pseudanabaenaceae (3 вида) - они составляют 61,5% от сводного списка, остальные семейства содержат менее 3 видов. Из зеленых ведущая позиция наблюдалась у 2-х семейств - Chlorococcaceae (2 вида) и Ulotrichaceae (2 вида). На остальные 6 семейств (одновидовые) приходится 6 таксонов (23%), к которым относится и единственное семейство Heterotrichaceae отдела желтозеленых водорослей. Наибольшим числом таксонов представлены порядки Oscillatoriales - 13 видовых и внутривидовых таксонов, Nostocales - 4, Chlorococcales - 4. Основную долю ЦВЦ в напочвенных макроскопических разрастаниях (50%) двух сравниваемых зон составляют виды родов: Phormidium, Leptolyngbya, Nostoc, остальные содержат менее 3-х видов: род Microcoleus в исследованной альгофлоре являются двувидовым, а большинство обнаруженных родов (11) - одновидовыми. В одном макроскопическом разрастании ЦП и водорослей могут участвовать от 1 до 4 видов доминантов. Коэффициент сходства Сёренсена между детерминантами консорций различных зон составляет 21%. Отличительной особенностью макроскопических разрастаний в контроле является наличие нитчатой желтозеленой водоросли в роли детериминанта консорции - Heterothrix exilis. Известно, что представители этого отдела наиболее чувствительны к загрязнению и их присутствие указывает на чистоту почвы (Штина и др. 1998; Ашихмина и др. 2006). Наиболее часто в составе доминантов разрастаний на исследованных участках встречались: Leptolyngbya boryana и Phormidium autumnale. Так же Leptolyngbya angustissima и Nostoc pruniforme доминировали в Орджоникидзевском районе, Chlorosarcina stigmatica и Сrucigenia quadrata - в пос. Юматово. Таблица 2 Состав доминирующих цианопрокариот и водорослей в разрастаниях Места отбора проб Отделов Классов Порядков Семейств Родов Видов Орджоникидзевский район 2 2 4 6 8 16 Пос. Юматово 3 3 5 9 11 13 Сравнение спектра экобиоморф ЦВЦ для доминантов макроскопических разрастаний контрольной (CF3Сh3P2Hydr1amph1М1X1H1) и промышленной зон (P6Hydr3М2Н2Сh1amph1CF1) показало их значительное различие. Так, в загрязненной зоне в спектре жизненных форм лидирующие позиции занимают безгетероцитные представители P-формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования. В наземных разрастаниях при «цветении» почвы, включая феномен зимнего «цветения», именно цианопрокариоты являются доминирующими в различных зонах антропогенного загрязнения города и пригорода (Дубовик и др. 2008; Домрачева и др. 2013). В нашем исследовании выявлено, что детерминантами консорций в различных зонах антропогенного загрязнения являются цианопрокариоты: в Орджоникидзевском районе они составляют 81,2%, в пос. Юматово их количество уменьшилось до 54%. Также в «цветении» почвы в промышленном районе участвуют доминирующие виды цианопрокариот и водорослей из отделов: Cyanoprokaryota и Chlorophyta, тогда как в пос. Юматово - трех отделов: Cyanoprokaryota, Chlorophyta и Xanthophyta. По результатам нашего исследования можно констатировать, что пос. Юматово является более чистым в экологическом отношении по сравнению с промышленным районом и менее подвержен городским поллютантам. Заключение В макроскопических напочвенных разрастаниях на территории города Уфы (промышленная зона) и ее окрестностей (пос. Юматово - контрольная зона) выявлено 75 видовых и внутривидовых таксонов цианопрокариот и водорослей. Преобладают представители отдела Cyanoprokaryota. Хотя в промышленной и контрольной зонах наблюдается почти одинаковое видовое разнообразие и обилие цианопрокариот и водорослей, изученные ЦВЦ различаются таксономической и экологической структурой. Так, в промышленной зоне в спектре жизненных форм ЦВЦ лидирующие позиции занимают формы, отличающиеся устойчивостью к экстремальным условиям городского существования, в первую очередь засухоустойчивостью. В таксономической структуре доминантов ЦВЦ контрольной зоны присутствуют 7 представителей отдела Cyanoprokaryota, Chlorophyta - 5, Xanthophyta - 1. В промышленной зоне 13 представителей отдела Cyanoprokaryota и 3 - Chlorophyta. По морфотипам в макроскопических разрастаниях в различных районах исследования преобладают нитчатые формы цианопрокариот и водорослей. Наиболее часто в роли детерминантов консорций выступают цианопрокариоты, доля которых в промышленной зоне города составляет 81,2%, в контрольной зоне - 54%. Заслуживает внимания наличие в пос. Юматово в напочвенных разрастаниях желтозеленых водорослей. В одном макроскопическом разрастании могут участвовать от 1 до 4 видов доминантов цианопрокариот в разных сочетаниях.

About the authors

I. E. Dubovik

Bashkir State University

Doctor of Biological Sciences (Grand PhD), Proffesor at the Department of Ecology and Botanics

A. V. Proskuryakova

postgraduate at the Department of Ecology and Botanics Bashkir State University

M. Y. Sharipova

Bashkir State University

Doctor of Biological Sciences (Grand PhD), Proffesor at the Department of Ecology and Botanics

References

Supplementary files