THE INFLUENCE OF CENOMANIAN WATER ON TESTATE AMOEBAE COMMUNITY

Full Text

Развитие нефтедобывающей отрасли Западной Сибири привело к региональным экологическим изменениям. Нарушение естественной среды обитания начинается с проведения разведочных работ. Механическому разрушению подвергается почвенный покров на кустовых площадках, буровых скважинах, автодорогах. Высокотоксичные буровые отходы складируются в непосредственной близости от водоемов, что приводит к их долговременному загрязнению. Снеговые и дождевые воды способствуют распространению токсических веществ и негативному влиянию их на растительные и животные сообщества (Борисович 1985: 43). Разливы высоко полиминерализированных сеноманских вод приводят к деградации биоценозов на площадях в десятки квадратных километров. В зависимости от типа экосистемы, количеств нефтезагрязнений и площади разливов, можно выделить различные уровни деградации экосистем с характерными комплексами биоиндикационных показателей. Степень нарушености растительного покрова зависит от глубины проникновения сеноманских вод в почвенный слой. Наиболее чувствительными являются растения с поверхностным типом корневой системы, к наиболее устойчивым относятся многолетние кустарники и деревья. Деградация поверхностного слоя приводит к существенному изменению плодородия почв и сообществ беспозвоночных животных (Карташев 2007: 218). Состояние сообществ почвенных простейших при воздействии нефти изменяется в зависимости от уровня деградации почв (Залялетдинова, Карташев 2016; Карташев, Смолина 2011). В естественных условиях сложно выявить зависимость трансформации биосистем от концентрации нефтезагрязнения и длительности его воздействия. Для мониторинга почв наиболее широко используемым методом остается анализ уровней концентраций токсичных соединений с использованием физико-химических методов. Для получения наиболее точных данных, включая весь комплекс воздействующих факторов, необходимо использовать не только химический анализ, но и внедрять новые подходы. К таковым относятся биоиндикационные методы, позволяющие определить состояние среды по изменению состояния живых существ (Шмараев, Шорина 2009: 642-645). Биоиндикационные методы в настоящее время широко используются в экологических исследованиях. К наиболее чувствительным биоиндикаторам относятся почвенные микроорганизмы, в том числе и раковинные амебы (Биоиндикация ... 1988). Раковинные амебы среди почвенных простейших являются одним из самых удобных объектов для почвенно-зоологических исследований, что связано с наличием твердой раковинки, сохраняющейся в почве даже после отмирания самой амебы и дающей сведения не только о таксономическом статусе организма, но и о составе жизненных форм и экологических групп в локальной фауне. Сообщества раковинных амеб распространены достаточно широко во всех влажных почвах и устойчивы к нефтезагрязнениям. В то же время недостаточная изученность влияния сеноманских вод на сообщества раковинных амеб не позволяет перейти к комплексной биоиндикационной оценке уровня деградации почв при нефтедобыче. Целью исследований являлось изучение изменений сообществ раковинных амеб в зависимости от концентрации сеноманских вод природных комплексов. Методика исследований Объектом исследования являлись сообщества раковинных амеб. Строение амеб характеризуется наличием твердой раковинки, сохраняющейся в почве после отмирания самой амебы и дающей сведения о таксономическом статусе организма, о жизненных формах и экологических группах в локальной фауне. В работе рассматривалось влияние сеноманских вод на раковинных амеб, относящихся к 11 видам: Euglypha anodonta, Chlamydohprys minor, Phryganella acropodial, Cryptodifflugia compressa, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris, Centropyxis vandeli, Plagiopyxis glyphostoma. Исследования проводились в контролируемых лабораторных условиях в течение четырех недель с концентрациями внесения сеноманских вод: 50, 100, 200 г/кг почвы при параллельном контроле. Опыты проводились в пластиковых кюветах с размерами: 0,5×0,2×0,15 м. В лабораторные кюветы помещалась смешанная проба гумусового слоя (Аı, 0-20 см) серых лесных почв зернисто-комковатой структуры влажностью 35-40%, по килограмму почвы в каждой кювете. Каждая кювета делилась на две части: опытную и контрольную. Пробы почв для анализа брали в поверхностном горизонте на глубине 0-10 см. Для исследования влияния высокополиминерализированных сеноманских вод на сообщества раковинных амеб использовались минеральные, подземные воды апт-альб-сеноманского водоносного комплекса нижнего гидрогеологического этажа Среднеугутского месторождения. Воды относятся к классу соленых, с величиной минерализации 19,3 г/л. Они сохраняют хлоридный натриевый состав и хлоркальциевый тип, имеют пластовую температуру от 28 до 35 °С (Сулин 1935: 174). Водородный показатель варьирует от 5,5 до 7,6 и изменяется от слабокислых до слабощелочных. Хлор является доминирующим ионом в общем химическом облике и в ряду катионов стоит на первом месте и составляет 11347,3-12431,3 г-экв/дм³, натрий стоит на втором месте и составляет 6650,2-7400,3 г-экв/дм³, ионы кальция (44,0- 53,7 г-экв/дм³) превалирует над ионами магния (0,9-12,7 г-экв/дм³). Гидрокарбонат-ионы присутствуют в количестве 1,8-5,4 г-экв/дм³. Воды очень жесткие, диапазон проявлений общей жесткости неширок и составляет 29,1 мг-экв/дм³. Анализ численности раковинных амеб и видового состава производился прямым микроскопированием водной почвенной суспензии в чашках Петри в определенном количестве полей зрения (Гельцер и др. 1985: 79; Гельцер 1980: 154-165). Почвенные образцы грунта, доведенные до воздушно-сухого состояния, распределялись тонким слоем на ровной поверхности, отбирались крупные корешки и мелкие корешки растений. Водная суспензия приготавливалась из 200 мг почвы и 20 мл дистиллированной воды. Взвесь отстаивали в течение суток, надосадочную прозрачную жидкость сливали, оставшееся количество фильтрата переносили в градуированную емкость и повторно отстаивали. Суспензию, содержащую 5 г субстрата в 10 мл воды, окрашивали раствором эритрозина в течение суток. Для микроскопирования 2 мл фильтрата помещали в чашку Петри. Фильтрат разбавляли водой до объема, удобного для микроскопирования и равномерно распределяли по дну чашки. Под микроскопом БИОМЕД-2 при увеличении ×160 по полям зрения просматривали суспензию. Определяли видовой состав раковинных амеб, количество живых тестаций и пустых раковинок в двукратной повторности. В каждой пробе подсчитано не менее 150 экземпляров. Полученные значения численности раковинок пересчитывали на 1 г сухого субстрата. Влажность определяли весовым методом (Соколов, Аскинази 1965). Виды амеб определяли при помощи руководств (Bonnet, Thomas 1960; Lechowicz M., Bell. 1991; Ettema, Wardle 2002; Bonnet 1975: 378). Результаты и обсуждения Видовой спектр раковинных амеб в зависимости от разной концентрации сеноманских вод неоднороден. Основное количество видов раковинных амеб в лабораторных исследованиях составляют представители семейств Phryganella - до четырех видов, остальные семейства представлены по одному виду. Раковинки обнаруженных видов раковинных амеб относятся к четырем морфологическим типам, имеющим как однокамерное строение раковинки, так и двухкамерное, обуславливающее дополнительную изоляцию цитоплазмы относительно внешней среды. К акростомному типу относятся раковинные амебы с терминально расположенным устьем при осевой симметрии с возможным латеральным сжатием: Euglypha anodonta, Nebela dentistoma, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris. Плагиостомный тип характеризуется эксцентричным расположением раковинки на вентральной стороне и полость не разделена на брюшко и козырек: Chlamydohprys minor, Cryptodifflugia compressa, Centropyxis vandeli. К циклостомному типу относятся Phryganella acropodia, Cyclopyxis aroelloides, имеющие сферическую или полусферическую форму с уплощенной центральной поверхностью и центрально расположенным устьем. К криптостомному типу относятся раковинные амебы, имеющие щелевидные, эксцентрично расположенные на вентральной подошве псевдостомы, прикрытые выступами дорзальной стенки - Plagiopyxis glyphostoma (Мазей, Цыганов 2006). Изменение видового разнообразия раковинных амеб при внесении различной концентрации сеноманских вод в период исследований представлено в таблице 1. Таблица 1 Изменение видового состава раковинных амеб при внесении различной концентрации сеноманских вод в период исследований Виды раковинных амеб Концентрации растворов, г/кг Особенности строения 0 50 100 200 Морфотип Раковинка Euglypha anodonta + Акс* Однокамерная Chlamydohprys minor + + + Плк* Однокамерная Phryganella acropodia + + + + Ц* Однокамерная Cryptodifflugia compressa + + + + Плк* Однокамерная Cyclopyxis aroelloides + + + + Ц* Двухкамерная Nebela dentistoma + + + + Акс* Однокамерная Nebela militaris + + + + Акс* Однокамерная Nebela lageniformis + + + + Акс* Однокамерная Nebela collaris + + + + Акс* Однокамерная Centropyxis vandeli + + + + Плк* Двухкамерная Plagiopyxis glyphostoma + Крк* Двухкамерная Примечание. *Акс - акростомный сжатый; Плк - плагиостомный простой; Ц - центростомный; Крк - криптостомный с козырьком. Анализ данных, представленных в таблице 1, позволяет заметить, что с увеличением концентрации сеноманских вод происходит гибель раковинных амеб. Вид Chlamydohprys minor отсутствует только при концентрации сеноманских вод 100 г на кг почвы, Euglypha anodonta и Plagiopyxis glyphostoma наблюдаются только в контрольной пробе, при внесении загрязнителя не встречаются, что свидетельствует о низкой устойчивости к химическим неорганическим загрязнениям двух видов раковинных амеб. Рис. 1. Изменение общей численности раковинных амеб в зависимости от концентрации внесения сеноманских вод: 1 - контроль; 2 - при концентрации 50 г сеноманских вод на 1 кг почвы, 3 - 100 г на 1 кг почвы; 4 - 200 г на 1 кг почвы Таблица 2 Изменение численности раковинных амеб при концентрации сеноманских растворов 50 г/кг почвы Виды раковинных амеб Концентрация сеноманского раствора 50 г/кг Длительность действия токсиканта 1 неделя 2 неделя 3 неделя 4 неделя Euglypha anodonta Chlamydohprys minor Phryganella acropodia Cryptodifflugia compressa Cyclopyxis aroelloides Nebela dentistoma Nebela militaris Nebela lageniformis Nebela collaris Centropyxis vandeli Plagiopyxis glyphostoma Примечание. В числителе дроби - среднестатистическая численность вида в контроле, в знаменателе - в опыте. Анализ среднестатистических результатов, представленных на рисунке 1, позволяет считать, что увеличение концентрации токсических веществ коррелирует со снижением общей численности раковинных амеб. Максимальная общая численность тестаций наблюдается в третью неделю исследования в контрольной пробе. Минимальная численность амеб отмечается в четвертую неделю исследований при концентрации сеноманских вод 100-200 г на 1 кг почвы. Снижение общей численности на 50% относительно контрольных значений свидетельствует о критическом уровне выживания сообществ раковинных амеб при действии сеноманских растворов. Анализ представленных в таблице 2 данных позволяет заметить, что при исследуемой концентрации сеномана происходит снижение численности сообществ раковинных амеб. Максимальная численность наблюдается у вида Phryganella acropodia в первую неделю исследований и составляет 53,9±1,9 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы, что в 1,4 раза меньше по сравнению с контролем. Минимальная численность наблюдается у вида Chlamydohprys minor и составляет 1,5±0,1 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы, в то время как в контрольной кювете численность превышает в 2 раза. Виды Euglypha anodonta, Plagiopyxis glyphostoma при действии сеноманских вод с концентрацией 50 г/кг элиминируются. Таблица 3 Изменение численности раковинных амеб при концентрации сеноманских растворов 100 г/кг почвы Виды раковинных амеб Концентрация растворов 100 г/кг почвы Длительность влияния сеноманских растворов 1 неделя 2 неделя 3 неделя 4 неделя Euglypha anodonta Chlamydohprys minor Phryganella acropodia Cryptodifflugia compressa Cyclopyxis aroelloides Nebela dentistoma Nebela militaris Nebela lageniformis Nebela collaris Centropyxis vandeli Plagiopyxis glyphostoma Примечание. В числителе дроби - среднестатистическая численность вида раковинных амеб в контроле, в знаменателе - в опыте. Представленные в таблице 3 результаты показывают замещение по степени устойчивости к раствору вида Phryganella acropodia, наблюдаемого в первую неделю исследования, видом Nebela dentistoma с максимальной численностью 46,6±1,4тыс. экз/г абсолютно сухой почвы. Минимальная численность отмечается у вида Centropyxis vandeli и составляет 1,8±0,06 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы, в контрольной серии наблюдается превышение в 4 раза. Вид Chlamydohprys minor встречался в лабораторных кюветах с концентрацией 50 г/кг и элиминируется при концентрации сеноманских растворов 100 г/кг. Виды Euglypha anodonta, Plagiopyxis glyphostoma не встречаются. Анализ представленных в таблице 4 данных позволяет заметить, что доминантный вид Nebela dentistoma сохраняет свое положение и характеризуется численностью, равной 44,7±1 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы в третью неделю исследований. Минимальная численность наблюдается у вида Chlamydohprys minor в первую неделю исследования и составляет 1,7±0,4 тыс. экз/г абсолютно сухой почвы и по сравнению с контрольной серией снижается в 1,9 раз. Вид встречается только в первую неделю исследования. Виды Plagiopyxis glyphostoma, Euglypha anodonta наблюдаются только в контрольных кюветах. Таблица 4 Изменение численности раковинных амеб при концентрации сеноманских растворов 200 г/кг почвы Виды раковинных амеб Концентрация растворов 200 г/кг Длительность влияния сеноманских растворов 1 неделя 2 неделя 3 неделя 4 неделя Euglypha anodonta Chlamydohprys minor Phryganella acropodia Cryptodifflugia compressa Cyclopyxis aroelloides Nebela dentistoma Nebela militaris Nebela lageniformis Nebela collaris Centropyxis vandeli Plagiopyxis glyphostoma Примечание. В числителе дроби - среднестатистическая численность вида раковинных амеб в контроле, в знаменателе - в опыте. Таким образом, на основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы. Выявлены устойчивые к сеноманским водам виды раковинных амеб: Phryganella acropodial, Cryptodifflugia compressa, Cyclopyxis aroelloides, Nebela dentistoma, Nebela militaris, Nebela lageniformis, Nebela collaris. Показано снижение видового разнообразия раковинных амеб при концентрации сеноманских вод (50 г/кг), проявляющееся в элиминации Euglypha anodonta, Plagiopyxis glyphostoma. При концентрации сеноманских растворов, равных 100 г/кг, установлена элиминация видов: Euglypha anodonta, Plagiopyxis glyphostoma, Chlamydohprys minor и снижениечисленности устойчивых видов амеб. При концентрации 200 г/кг происходит снижение видового разнообразия сообщества раковинных амеб, снижение численности в опытной группе больше 50%, что является критическим уровнем выживания популяций раковинных амеб.

About the authors

E. V. Kulyukina

graduate of the Department of radioelectronic technologies and environmental monitoring of Tomsk state University of control systems and Radioelectronics

A. G. Kartashev

Tomsk state University of control systems and Radioelectronics

doctor of biological Sciences (Grand PhD), Professor of Department of radio electronic technologies and environmental monitoring

References

Supplementary files