Special aspects of cardiac hemodynamic changes and ventilation in response to rebreathing test in young males having different terms of adaptation to Russia’s Northeast conditions

Full Text

Библиографическая ссылка: Аверьянова И. В. Особенности перестроек кардиогемодинамики и газообмена в ответ на пробу с ререспирацией у юношей при различных сроках адаптации к условиям Северо-Востока России // Экология человека. 2019. № 9. С. 41-49. Averyanova I. V. Special Aspects of Cardiac Hemodynamic Changes and Ventilation in Response to Rebreathing Test in Young Males Having Different Terms of Adaptation to Russia's Northeast Conditions. Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 9, pp. 41-49. В последние годы для определения уровня функциональных возможностей организма активно изучается динамика вариабельности ритма сердца, сердечнососудистой системы при различных функциональных тестах [7, 9]. Показано, что в процессе индивидуальной адаптации к условиям окружающей среды происходит перенастройка активности отделов вегетативной нервной системы (ВНС), которая влияет на показатели газообмена, гемодинамики и соответственно на интенсивность процессов связывания кислорода в легких и тканях, что является доказательством их эффективной взаимосвязи с функциональным состоянием ВНС [15]. В настоящее время на территории Магаданской области сформировались популяции уроженцев 1-2-го поколений укорененных жителей из числа европеоидов, родители которых (мигранты, 0-е поколение) прибыли 41 Экологическая физиология Экология человека 2019.09 на северо-восток России в 1940- 1960-х годах, где у них родились дети (1-е поколение), которые, в свою очередь, дали начало следующим поколениям (2-е поколение), постоянно там проживающим [1]. Также в данный момент в Магаданской области проживает популяция аборигенного населения Севера, сохранившая черты традиционного образа жизни, считающаяся наиболее адаптированной к северным условиям и которая, в свою очередь, может рассматриваться как «природная модель» или как некий «эталон» приспособления к местным геоклиматическим условиям [8, 16]. Результаты многолетних фундаментальных исследований [2, 8] свидетельствуют о существовании этнических различий по ряду биологических характеристик, что является основанием для предположения об особенностях функциональных резервов организма обследуемых лиц из числа европеоидов и аборигенов уроженцев Севера. В связи с этим изучение функциональных резервов организма на основе перестроек показателей вариабельности сердечного ритма, артериального давления, газоанализа в состоянии покоя и на пике гипоксически-гиперкапнического воздействия у лиц, различающихся по срокам проживания в условиях северо-востока России, является удобной моделью для анализа глубоких механизмов вегетативного обеспечения регуляции газообмена и кардиореспираторной системы при адаптации к северным условиям. Необходимо отметить, что результаты данного анализа могут быть полезными для научного обоснования критериев адаптированности к экстремальным климатогеографическим условиям субарктического региона нашей страны. Механизмы компенсации умеренных форм гипоксии, гиперкапнии или их комбинации в здоровом организме имеют определенное приспособительное значение в формировании адаптационных реакций, направленных на повышение устойчивости организма к целому комплексу экстремальных факторов [3]. По мнению С. Г. Кривощекова с соавт. [12], исследование характера системных ответов кардиореспираторной системы на гипоксическое и/или гиперкапническое воздействие имеет важное прогностическое значение для оценки функциональных резервов организма человека. При этом изучение специфики функциональных ответов различных систем организма на измененную газовую среду имеет важное значение при оценке стратегий и возможностей адаптации человека [6, 12]. Исходя из вышесказанного, целью данной работы явилось изучение перестроек показателей гемодинамики, газоанализа и характеристик вариабельности сердечного ритма в ответ на пробу с ререспирацией у юношей-вагонормотоников с различными периодами проживания в условиях Северо-Востока России. Методы Всего были обследованы 222 юноши, из которых 31 испытуемый являлся представителем 0-го поколения, 73 - 1-го поколения, 86 - 2-го поколения и 32 обследуемых относились к аборигенному населению Магаданской области. В качестве функциональной нагрузки использовалась проба с рерспирацией без поглощения СО2. До проведения пробы с помощью портативного газоанализатора производства ООО «НПК «Карбо-ник» определялось у каждого обследуемого долевое содержание СО2 и О2 в выдыхаемом им воздухе. Для проведения ререспирации испытуемому предлагалось совершить три глубоких выдоха в герметичный пластиковый мешок (типа Дугласа), откуда в дальнейшем производился процесс вдоха и выдоха, общей продолжительностью 3 мин, при этом нос закрывался зажимом [13]. После завершения ререспирации оставшаяся в мешке воздушная газовая смесь анализировалась с помощью того же прибора по уровню долевого содержанию СО2 и О2. До пробы с ререспирацией и в процессе ее 3-минутного выполнения с помощью прибора «Варикард» и программного обеспечения VARICARD-KARDi [11] производилась запись кардиоритмограммы с учетом методических рекомендаций группы Российских экспертов [4]. В дальнейшем анализировались следующие показатели вариабельности сердечного ритма (ВСР): частота сердечных сокращений (ЧСС, уд./мин); мода (М0, мс) - наиболее часто встречающиеся значение R-R интервала; разность между максимальным и минимальным значениями кардиоинтервалов (MxDMn, мс); квадратный корень из суммы разностей последовательного ряда кардиоинтервалов (RMSSD, мс); число пар кардиоинтервалов с разницей более 50 мс в % к общему числу кардиоинтервалов (pNN50, мс); стандартное отклонение полного массива кардиоинтервалов (SDNN, мс); амплитуда моды при ширине класса 50 мс (АМо50 %, мс); индекс напряжения регуляторных систем (SI, усл. ед.); индекс централизации (IC, усл. ед.); суммарная мощность спектра сердечного ритма (TP, мс2), мощность спектра высокочастотного компонента ВСР в диапазоне 0.4-0.15 гц (дыхательные волны) (HF, мс2); мощность спектра низкочастотного компонента ВСР в диапазоне 0.15-0.04 гц (LF, мс2); мощность спектра очень низкочастотного компонента ВСР в диапазоне 0.04-0.015 гц (VLF, мс2). Тип исходного вегетативного тонуса определяли на основании значений следующих показателей: MxDMn, SI, TP, где диапазон эйтонии для MÄDMn мы учитывали равным от 200 до 300 мс, для SI - от 70 до 140 усл. ед., для TP - от 1 000 до 2 000 мс2 [14]. Если исследуемые показатели MxDMn и TP находились ниже данных диапазонов, то вегетативный баланс был оценен как симпатотонический, при повышении величин данного коридора - как ваготонический. Напротив, при значениях показателей SI более 140 усл. ед. (с учетом двух других показателей) вегетативный баланс оценивался как симпатотонический, а при значениях менее 70 усл. ед. - как ваготонический. В связи с немногочисленностью в выборке симпато-тоников функциональные показатели юношей данного типа в этой серии исследований не анализировались. В выборку для статистического анализа включались 42 Экология человека 2019.09 Экологическая физиология лица с вагонормотоническим (ваготоники и нормо-тоники) типом вегетативной регуляции. Показатели артериального давления регистрировались автоматическим тонометром Nessei DS-1862 (Япония) на фоне и пике пробы (конец 3-й минуты), в эти же периоды, с использованием пульсиоксиметра «NPB-40» (США) измерялся долевой уровень оксиге-моглобина (HbO2). Все обследования осуществлялось в помещении с комфортной температурой 19-21 оС в первой половине дня. Для исследований допускались только юноши, у которых жизненная емкость легких (ЖЕЛ) была не менее 3 200 мл и отсутствовали хронические заболевания в стадии обострения и жалобы на состояние здоровья, что и являлось непосредственным критерием включения в исследования. Исследование было выполнено в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Протокол исследования был одобрен Этическим комитетом медико-биологических исследований при СВНЦ ДВО РАН (№ 004/013 от 10.12.2013). До включения в исследование у всех участников было получено письменное информированное согласие. Результаты подвергнуты статистической обработке с применением пакета прикладных программ Statistica 7.0. Проверка на нормальность распределения измеренных переменных осуществлялась на основе теста Шапиро - Уилка. Результаты непараметрических методов обработки представлены в виде медианы (Me) и интерквартильного размаха в виде 25 и 75 процентилей, а параметрических, как среднее значение и его ошибка (М + m). Статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для зависимых выборок с нормальным распределением и непараметрического критерия Уилконсона для выборок с ненормальным распределением. Критический уровень значимости (p) в работе принимался равным или меньше 0.05 [5]. Результаты В табл. 1 приведены основные показатели сердечно-сосудистой системы, сатурации артериальной крови, концентрации углекислого газа и кислорода в выдыхаемом воздухе в состоянии покоя, а также на пике выполнения пробы с возвратным дыханием у юношей с различными периодом проживания на территории Магаданской области. Полученные результаты указывают на то, что в ряду от 0-го поколения к группе аборигенов отмечается снижение артериального давления и частоты сердечных сокращения в состоянии покоя. Самые низкие показатели концентрации углекислого газа и самые высокие концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе в состоянии покоя были характерны юношам 0-го поколения. Тогда как, напротив, статистически значимо более высокие показатели концентрации CO2 в покое на фоне значимо более низких величин концентрации O2 в выдыхаемом воздухе были зафиксированы в группе представителей 1-го, 2-го поколений и у юношей из числа аборигенного населения области. Межгрупповых различий по показателям сатурации артериальной крови в состоянии покоя выявлено не было. Сравнительный анализ показателей сердечно-сосудистой системы, газоанализа и сатурации артериальной крови на пике выполнения пробы с ререспирацией также выявил ряд межгрупповых различий. Так, на пике пробы мы не выявили отличий относительно показателей систолического и диастолического давления (САД и ДАД), что обусловлено отсутствием динамики САД у испытуемых 1-й группы, а также различной степенью ответной реакции ДАД на ререспирацию, имеющей более выраженную динамику в группе аборигенов. В ответ на пробу с ререспирацией происходит значимое увеличение концентрации углекислого газа и снижение концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе, в большей степени выраженное в группе Таблица 1 Показатели сердечно-сосудистой системы, оксигенации и газоанализа в состоянии фона и на пике ререспирации у юношей вагонормотоников с различными периодами проживания в условиях Северо-Востока России Обследованная группа Уровень значимости различий между группами (р) Показатель 0 поколение (1) n=31 1 поколение (2) n=73 2 поколение (3) n=86 Аборигены (4) n=32 1-2 3 - 2 4 - 3 1-3 2-4 1-4 Состояние покоя САД, мм рт. ст. 125,6+0,9 124,3+0,7* 123,7+0,5* 122,8 + 1,2* 0.25 0.48 0.59 <0.05 0.34 <0.05 ДАД, мм рт. ст. 76,5+0,8* 74,4+0,6* 74,1+0,6* 73,8+1,2* <0.05 0.69 0.82 <0.01 0.65 <0.05 ЧСС, уд./мин 75,1+0,8* 71,3+0,7* 70,2+0,8* 68,5+1,2* <0.001 0.30 0.24 <0.001 <0.05 <0.001 Концентрация СО2, % 3,7±0,1* 3,8+0,1* 3,9+0,1* 4,0+0,1* 0.48 0.52 0.55 0.27 0.16 <0.05 Концентрация О2, % 16,5+0,1* 16,2+0,1* 16,0+0,1* 16,2+0,2* <0.05 0.42 0.92 <0.01 0.42 <0.05 HbO„ % 98,6+0,1* 98,5+0,0* 98,5+0,1* 98,6+0,1* 0.16 0.46 0.48 0.55 0.23 0.69 Ререспирация САД, мм рт. ст. 126,1+2,1 128,4 + 1,9 128,0 + 1,9 128,9+2,0 0.42 0.87 0.74 0.48 0.85 0.33 ДАД, мм рт. ст. 86,0+2,4 84,6+2,5 82,9+2,4 86,0+2,1 0.69 0.63 0.34 0.37 0.66 1.00 ЧСС, уд./мин 80,5+0,9 77,6+1,2 75,6+1,1 73,2 + 1,4 <0.05 0.22 015 <0.001 <0.01 <0.05 Концентрация СО2, % 7,0+0,1 6,9+0,1 7,0+0,1 6,6+0,2 0.17 0.65 0.32 0.32 0.23 <0.05 Концентрация О2, % 12,7+0,1 12,5+0,1 12,5+0,1 13,0+0,2 0.16 0.99 <0.05 0.18 <0.05 0.18 HbO2, % 96,5+0,1 95,9+0,2 95,9+0,2 95,8+0,4 <0.001 0.98 0.75 <0.05 0.84 <0.05 Примечание. * обозначены статистически значимые различия между фоновыми показателями и на пике выполнения пробы 43 Экологическая физиология Экология человека 2019.09 4 2,4 , , * ' 2,2 , - ' ' ' 2 -I-т-т-т- 0- поколение 1-е поколение 2-е поколение Аборигены -со2-02_НЬ02 Значения разницы показателей концентрации кислорода, углекислого газа, сатурации артериальной крови между фоновыми величинами и на пике выполнения пробы у юношей с различным сроком проживания в условиях Севера юношей 0-го поколения, что согласуется с более высокими показателями ACO2 и AO^ представленными на рисунке. На пике ререспирации отмечено значимое снижение показателя сатурации артериальной крови во всех группах, но более выраженная динамика этого показателя в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие была зафиксирована в группе аборигенов. В табл. 2 представлены показатели кардиоритма в состоянии покоя и на пике выполнения пробы с ререспирацией у юношей 0-го, 1-го, 2-го поколений и аборигенов, а также уровни значимости их различий (табл. 3). Полученные результаты указывают на то, что в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие у обследуемых всех групп происходит увеличение RMSSD, pNN50, SDNN на фоне снижения Mo, AMo с отсутствием значимой динамики относительно показателей MxDMn и SI. Анализ динамики спектральных характеристик кардиоритма в ответ на функциональную пробу выявил увеличение HF-составляющей спектра во всех группах обследуемых, снижение LF-компонента спектра на фоне снижения VLF во всех группах, кроме юношей-аборигенов. Динамика показателя TP в ответ на ререспирацию также имела различия в зависимости от продолжительности проживания в северных условиях: так, в группе представителей 2-го поколения и аборигенов было отмечено увеличение данного показателя, тогда как у обследуемых из числа представителей 0-го и 1-го поколений аналогичных изменения выявлено не было. Самые высокие показатели индекса централи- Таблица 2 Показатели кардиоритма в состоянии покоя и на пике пробы с ререспирацией юношей с различными сроками проживания на территории Магаданской области Этап эксперимента Показатель Фон Ререспирация Значимость Фон Ре респирация Значимость 0 поколение, n = 31 различий (р) 1 поколение, n = 73 различий (р) MxDMn, мс 332,0 (282,1; 462,3) 375,3 (300,7; 420,8) 0.84 369,5 (300,1; 440,8) 358,7 (292,0; 519,9) 0.22 RMSSD, мс 41,7 (36,0; 56,7) 52,7 (44,5; 68,0) <0.05 46,4 (34,9; 66,7) 59,4 (42,0; 82,7) <0.001 pNN50, % 19,2 (12,4; 27,7) 30,4 (-,1; 40,6) <0.001 21,3 (13,0; 33,1) 35,5 (22,1; 54,1) <0.01 SDNN, мс 63,3 (47,5; 80,4) 73,4 (61,0; 86,7) <0.05 70,8 (55,8; 84,4) 72,2 (56,5; 102,9) <0.01 Mo, мс 823,8 (761,3; 923,0) 772,2 (672,9; 873,3) <0.001 824,6 (727,5; 924,6) 736,7 (678,9; 825,2) <0.001 AMo50, мс 32,7 (26,8; 40,4) 28,5 (-,1; 31,2) <0.01 31,0 (25,7; 39,0) 27,9 (23,3; 33,6) <0.01 SI, усл. ед. 59,7 (34,0; 83,6) 48,0 (36,6; 68,2) 0.72 48,4 (30,3; 81,2) 46,9 (30,6; 77,0) 0.76 TP, мс2 3240,8 (-31,0; 5576,6) 3681,2 (2856,2; 5472,1) 0.69 3772,8 (2465,7; 5700,3) 3962,7 (2368,8; 6600,3) 0.08 HF, мс2 698,2 (429,0; 1057,5) 1398,8 (787,9; 2628,4) <0.001 978,2 (491,4; 1713,8) 2198,9 (1117,2; 3746,6) <0.001 LF, мс2 1274,0 (842,1; 045,0) 1022,1 (753,8; 1336,9) <0.05 1349,2 (969,2; 1654,0) 1140,3 (554,7; 1688,6) <0.05 VLF, мс2 542,7 (382,4; 710,6) 438,2 (326,0;679,1) <0.05 627,6 (434,4; 913,0) 447,6 (185,8; 756,4) <0.001 IC, усл. ед. 3,2 (1,8; 5,4) 1,4 (0,5; 2,2) <0.001 2,2 (1,6; 3,8) 0,7 (0,4; 1,2) <0.001 2 поколение, n = 86 Аборигены, n = 32 MxDMn, мс 368,2 (300,5; 447,7) 365,7 (291,5; 523,8) 0.08 349,8 (265,6; 423,5) 368,0 (312,7; 456,0) 0.26 RMSSD, мс 44,6 (34,5; 66,6) 60,9 (42,3; 87,3) <0.001 46,6 (35,0; 67,6) 57,3 (42,4; 79,4) <0.001 pNN50, % 21,2 (12,0; 35,7) 39,3 (20,8; 55,5) <0.001 25,9 (12,9; 43,6) 39,0 (22,6; 50,7) <0.001 SDNN, мс 68,0 (54,8; 84,6) 74,9 (58,0; 108,1) <0.001 60,7 (46,7; 78,5) 71,5 (58,9; 96,9) <0.001 Mo, мс 825,0 (728,5; 951,3) 774,2 (711,2; 875,0) <0.001 852,2 (741,3; 978,1) 775,8 (698,9; 871,5) <0.001 AMo50, мс 30,4 (25,5; 39,2) 27,7 (21,6; 33,7) <0.001 31,5 (25,3; 40,0) 28,7 (21,3; 34,2) <0.001 SI, усл. ед. 48,4 (30,6; 80,4) 47,2 (27,5; 80,4) 0.44 54,9 (31,5; 101,5) 58,1 (27,4; 76,4) 0.08 TP, мс2 3779,0 (2446,1; 5842,4) 4047,9 (2506,7; 7217,2) <0.001 3009,8 (1758,4; 4714,2) 3624,5 (2551,2; 8134,4) <0.001 HF, мс2 958,1 (492,1;1738,1) 2312,3 (1035,6; 3772,4) <0.001 932,3 (507,0; 1746,1) 1684,6 (1020,0; 3445,1) <0.001 LF, мс2 1341,9 (948,5;1686,8) 1160,0 (562,2; 1782,9) <0.05 1075,5 (717,4; 1500,1) 845,3 (660,4; 1955,7) <0.05 VLF, мс2 648,4 (409,1;932,3) 444,2 (205,8; 722,2) <0.001 429,6 (239,7; 914,0) 414,3 (268,8; 975,4) 0.60 IC, усл. ед. 2,2 (1,4;3,8) 0,7 (0,4; 1,2) <0.001 1,9 (1,1; 3,7) 0,9 (0,6; 1,9) <0.001 44 Экология человека 2019.09 Экологическая физиология Таблица 3 Показатели уровня значимости различий между изучаемыми группами Показатель Значимость различий между изучаемыми группами (р) 1-2 2-3 3-4 1-3 1-4 2-4 Состояние покоя MxDMn, мс 0.52 0.81 0.24 <0.05 0.60 0.30 RMSSD, мс <0.05 0.91 0.93 <0.05 <0.05 0.85 pNN50, % 0.24 0.95 0.63 0.22 <0.05 0.58 SDNN, мс 0.26 0.97 0.12 0.26 0.67 0.13 Mo, мс 0.93 0.69 <0.05 0.65 0.48 0.53 AMo50, мс 0.39 0.69 0.69 0.36 0.77 0.70 SI, усл. ед. 0.54 0.96 0.53 0.47 0.93 0.58 TP, мс2 0.33 0.95 0.33 <0.05 0.99 0.39 HF, мс2 <0.05 0.87 0.91 <0.05 <0.05 0.91 LF, мс2 0.75 0.97 0.95 0.71 0.70 0.97 VLF, мс2 0.25 0.94 <0.05 <0.05 0.46 0.22 IC, усл. ед. 0.12 0.82 0.55 <0.05 <0.05 0.45 Ререспирация MxDMn, мс 0.51 0.90 0.77 0.40 0.97 0.87 RMSSD, мс 0.32 0.82 0.63 0.23 0.39 0.80 pNN50, % <0.05 0.80 0.77 <0.05 <0.05 0.99 SDNN, мс 1.00 0.74 0.77 0.76 0.96 0.98 Mo, мс 0.81 0.57 0.62 0.92 0.37 0.36 AMo50, мс 0.86 0.79 0.95 0.50 0.88 0.80 SI, усл. ед. 0.95 0.78 0.93 0.79 0.89 0.90 TP, мс2 0.63 0.75 0.75 0.78 0.63 0.96 HF, мс2 <0.05 0.83 0.38 <0.05 0.54 0.46 LF, мс2 0.94 0.70 0.55 0.69 0.60 0.84 VLF, мс2 0.91 0.88 0.43 0.81 0.64 0.50 IC, усл. ед. <0.05 0.87 0.14 <0.05 0.53 0.10 Примечание. 1 - 0-е поколение; 2 - 1-е поколение; 3 - 2-е поколение; 4 - аборигены. Таблица 4 Расчетные индексы, отражающие отношение частоты сердечных сокращений и концентраций O2 и CO2 в выдыхаемом воздухе в зависимости от степени адаптированности к условиям Севера Расчетный индекс Группа в зависимости от срока проживания в условиях Северо-Востока России 0-е поколение 1-е поколение 2-е поколение Абориге ны ЧСС фон / концентрация О2 в выдыхаемом воздухе на фоне 4,6 4,4 4,3 4,2 ЧСС фон / концентрация СО2 в выдыхаемом воздухе на фоне 20,3 18,8 18,0 17,0 ЧСС проба / концентрация О2 в выдыхаемом воздухе на пике пробы 6,3 6,2 6,0 5,6 ЧСС проба / концентрация СО2 в выдыхаемом воздухе на пике пробы 11,5 11,2 10,8 11,0 зации были выявлены в группе представителей 0-го поколения со значимым снижением в зависимости от увеличения продолжительности проживания в условиях Севера. В табл. 4 представлены расчетные индексы, отражающие соотношение одного сердечного ритма с потреблением кислорода и выведением углекислого газа. Полученные данные указывают на то, что наименьшими величинами данных расчетных индексов характеризовались юноши из числа аборигенного населения Магаданской области, тогда как самые высокие цифровые значения были зафиксированы у представителей 0-го поколения. Обсуждение результатов Наше исследование показателей сердечно-сосудистой системы показало, что в ряду от 0-го поколения к группе аборигенов отмечается снижение артериального давления и частоты сердечных сокращения в состоянии покоя. Полученные результаты согласуются с более ранними нашими исследованиями относительно перестроек морфофункциональных показателей в зависимости от периода проживания в условиях Севера, но величины показателей сердечнососудистой системы, полученные в настоящей работе, несколько ниже, чем были представлены нами ранее [16]. Данный факт по большей части связан с тем, что в настоящей работе из выборки исключены сим-патотоники и представленные показатели характерны лишь для юношей с вагонормотоническим типом вегетативной регуляции. Необходимо отметить, что при прочих равных условиях весьма информативной, на наш взгляд, оказалась динамика фоновых значений кислорода и углекислого газа в выдыхаемом воздухе в ряду от 0-го поколения к группе аборигенов. Полученные результаты подтверждают высказанный ранее нами и рядом других исследователей вывод о снижении чувствительности дыхательного центра к высоким значением углекислоты при адаптации к условиям Севера [17], а также о более эффективном использовании кислорода из вдыхаемого воздуха. Об этом свидетельствует, с одной стороны, значимое увеличение концентрации углекислого газа, а с другой - значимое понижение концентрации кислорода в выдыхаемом воздухе у юношей в ряду от 0-го поколения к группе аборигенов. Анализ показателей сердечно-сосудистой системы, газоанализа и сатурации артериальной крови, представленный в табл. 1, позволил установить, что на пике проведения ререспирацонной пробы значимых межгрупповых отличий по показателям САД и ДАД отмечено не было, что обусловлено отсутствием динамики САД у обследуемых 0-го поколения, а также различной степенью ответной реакции ДАД на ререспирацию, имеющей более значительное увеличение в группе аборигенов. При этом в ответ на пробу отмечалось значимое повышение ЧСС у всех обследуемых с меньшей динамикой в группе аборигенов. Как показывают результаты исследования (см. рисунок), в ответ на пробу с ререспирацией отмечается более выраженная степень потребления кислорода в группе юношей с наименьшим стажем проживания в условиях Севера (0-е поколение) со снижением данного 45 Экологическая физиология Экология человека 2019.09 показателя к группе аборигенов, о чем свидетельствуют самые высокие показатели ДО2 в 1 -й группе и самые низкие у юношей 4-й группы. Аналогичная тенденция отмечена и относительно концентрации углекислого газа, где данная величина в группе представителей 0-го поколения превосходила аналогичную характеристику, выявленную у обследуемых из числа аборигенов. При этом необходимо отметить, что самые низкие значения разницы фон - проба относительно концентрации углекислого газа были зафиксированы в группе юношей-аборигенов (см. рисунок). Учитывая вышеописанные наблюдения, можно говорить о том, что, несмотря на более высокие показатели фоновых значений концентрации CO2 и низких величин О2, которые прямо пропорциональны длительности проживания в условиях Севера, гипоксически-гипер-капническая проба не вызывает столь значительного увеличения концентрации углекислоты и снижения кислорода в выдыхаемом воздухе, что может являться следствием более экономного и эффективного режима метаболического обеспечения на фоне сниженного кислородного запроса организма по мере увеличения степени адаптированности к северным условиям. Необходимо отметить выраженность снижения показателя сатурации артериальной крови в ряду от 0-го поколения к аборигенам, также представленной на рисунке. Исходя из этого, можно предположить, что основные характеристики сердечно-сосудистой системы, сатурации артериальной крови и в большей степени величины газоанализа при анализе разницы фон - проба могут выступать показателем степени адаптированности к условиям Северо-Востока России. Анализ фоновых величин показателей ВРС (см. табл. 2, 3) выявил значимо более низкие показатели RMSSD в группе 0-го поколения, что отражает сниженную активацию парасимпатической модуляции в состоянии покоя. Представители этой группы также характеризовались более низкими значениями pNN50 относительно группы аборигенов, что также свидетельствует о менее выраженных проявлениях активности парасимпатического звена в регуляции сердечного ритма в состоянии покоя. Необходимо отметить статистически значимо более высокие показатели индекса централизации у представителей 0-го поколения, которые, в свою очередь, свидетельствуют о преобладании центрального контура управления над автономным и в определенной степени о централизации управления ритмом сердца, что отличает эту группу от других. Статистически значимо самые низкие показатели HF-волн в состоянии покоя были зафиксированы у представителей этой же группы. Учитывая более высокие показатели высокочастотного компонента у представителей других групп из числа европеоидов с более продолжительными периодами проживания в северных условиях, а также более выраженную степень увеличения данного показателя в ответ на ререспирацию (степень увеличения которого возрастала в ряду от 0-го к 2-му поколению (в 1-й группе на 100 %, во 2-й на 124 %, в 3-й на 136 %), можно предположить адаптивную направленность увеличения HF-составляющей спектра при проживании в северных условиях. В настоящее время дыхательные волны (HF) связывают с синусовой аритмией, суть которой состоит в обеспечении оптимальной концентрации газов в крови и оптимизации газообмена при дыхании путем сопоставления перфузии с ЧСС [20, 23, 26]. Эти выводы подтверждаются результатами, полученными при анализе расчетных индексов, отражающих соотношение ЧСС и концентрации O2 и CO2 в выдыхаемом воздухе как в состоянии покоя, так и на пике выполнения ререспирацонной пробы (см. табл. 4). Показано, что в ряду от представителей 0-го поколения к группе аборигенов происходит их снижение, цифровые значения их соотносятся как со степенью увеличения HF-составляющей спектра в ответ на пробу, так и с их величинами в состоянии покоя. Полученные данные указывают на снижение расчетных индексов по мере увеличения степени адаптированности к Северу, что свидетельствует о повышении эффективности использования кислорода и выведения углекислого газа в соотнесении с каждым сердечным циклом, что прямо пропорционально сопряжено с более высокими значениями высокочастотной компоненты сердечного ритма. Анализ LF-составляющей спектра ритма сердца не выявил межгрупповых различий в состоянии покоя и на пике пробы, при этом испытуемые характеризовались различной степенью ответной реакции на гипоксически-гиперкапническое воздействие в зависимости от срока адаптации к Северу. Так, в группе представителей 0-го поколения в ответ на пробу с ререспирацией было выявлено снижение низкочастотной составляющей ритма сердца на 19 %, в группе юношей, относящихся к представителям 1-го поколения, - на 15 %, у обследуемых 2-го поколения на - 13 %, а у юношей из числа аборигенов снижение LF-компонента спектра находилось в пределах 21 %. В настоящее время LF-частоты спектра кардиоритма принято рассматривать как активатор колебаний ритма артериального давления, реализуемого через барорефлекторные механизмы [10]. При повышении артериального давления афферентные импульсы от барорецепторов поступают в кардиоингибиторный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга, при этом оказывают тормозное влияние на симпатическую активность и активирующее действие на парасимпатическую модуляцию, что приводит к снижению тонуса симпатических сосудосуживающих волокон и, в свою очередь, обусловливает снижение ЧСС [18]. Исходя из этого уменьшение абсолютной величины LF-компоненты сердечного ритма на пике ререспирации во всех группах обследуемых лиц может отражать снижение импульсации от барорецепторов и свидетельствует об активации вазомоторного тонуса, что, в свою очередь, проявляется увеличением ДАД на пике пробы, в большей степени выраженным в группе аборигенов. Важно отметить, что выявленное 46 Экология человека 2019.09 Экологическая физиология увеличение ДАД прямо пропорционально снижению низкочастотной составляющей ритма. Данные изменения происходят на фоне повышения ЧСС, что может отражать дисфункцию барорефлекторного механизма снижения ЧСС при повышении артериального давления. По большей части это связано с тем, что хеморефлексы играют доминирующую роль в регулировании вентиляционных и сердечно-сосудистых автономных реакций при изменении газового состава крови [21], что является результатом комплексных механизмов взаимодействия между баро- и хеморефлексами, при этом чувствительность артериального барорефлекса обратно пропорциональна чувствительности периферического хеморефлекса [18]. Между тем гиперкапния является основным фактором, влияющим на симпатические модуляции [22]. Исходя их этого можно предположить, что угнетение барорефлекторной регуляции сердечно-сосудистой системы является результатом хеморефлекторной активации в ответ на гипоксически-гиперкапническое воздействие, вследствие которой повышается тонус симпатической нервной системы, что ведет к увеличению артериального давления, а также ЧСС. Здесь необходимо отметить, что обычно механизм повышения частоты пульса при дыхательных пробах рассматривается через гипоксемическую активацию симпатического влияния на сердечную функцию [19, 25]. У обследуемых европеоидов в зависимости от продолжительности проживания на Севере была отмечена и более выраженная тенденция снижения VLF-компонента спектра в ответ на гипоксически-гиперкапническую пробу (1 -я группа снижение на 19 %, 2-я - на 30 % и 3-я - на 32 %), что, учитывая интерпретацию данного показателя, может отражать особенности энергетически-метаболический статуса организма [24]. Необходимо подчеркнуть, что в группе обследуемых аборигенов мы не отметили данной тенденции, что может объясняться иными механизмами, обеспечивающими динамику гемодинамических показателей и характеристик газоанализа при проведении пробы с ререспирацией, и, в свою очередь, обусловливать этнические особенности перестроек кардиоритма. Так, именно в этой группе не было отмечено столь выраженного увеличения высокочастотного компонента в ответ на пробу с возвратным дыханием с отсутствием значимой динамики относительно VLF-мощности. Выявленные нами особенности в перестройках кардиоритма в группе аборигенов совпадали со значительным снижением низкочастотной составляющей общего спектра (LF). При этом менее значительное увеличение HF-составляющей ритма на пике пробы (на 80 %, тогда как в остальных группах оно варьировало от 100 до 136 %), может свидетельствовать о менее выраженной тормозной деятельности парасимпатического звена ВНС. Таким образом, проведенные исследования выявили ряд моментов, свидетельствующих о различиях в пере стройках показателей сердечно-сосудистой системы, газоанализа в зависимости от срока проживания на территории Магаданской области. В целом проведенный анализ показателей кардиоритма как в состоянии покоя, так и на пике пробы с ререспирацией вывил более низкие показатели ВСР в группе юношей с непродолжительным стажем проживания на Севере (0-е поколение), что может рассматриваться как сниженная активация парасимпатического звена. При этом увеличение активности парасимпатической модуляции на сердечный ритм как в состоянии покоя, так и при динамике в ответ на дыхательную пробу в группе 1-го и 2-го поколений может обусловливать степень адаптированности к северным условиям и являться отражением компенсаторно-приспособительных перестроек вагусной активации, направленной на обеспечение газового гомеостаза при гипоксии и гиперкапнии при увеличении срока проживания на Севере. Показано, что при выполнении пробы с возвратным дыханием происходит активация автономного контура регуляции, о чем свидетельствует увеличение в спектре сердечного ритма высокочастотной компоненты на фоне снижения LF-составляющей, степень изменения которых прямо пропорциональна степени адаптиро-ванности к северным условиям. Данные изменения сопровождаются увеличением RMSSD и pNN50 в ответ на ререспирацию, степень выраженности которой возрастала в ряду от 0-го к 2-му поколению, что однозначно свидетельствует в пользу преобладания парасимпатических влияний на физиологические функции организма, увеличивающихся от продолжительности проживания в условиях Магаданской области. Также отмечено снижение централизации управления ритмом сердца, что проявляется более высокими значениями индекса централизации как в состоянии покоя, так и на пике пробы у юношей 0-го поколения. Необходимо подчеркнуть, что данные изменения характерны лишь для юношей-европеоидов. По-видимому, столь выраженное увеличение активности парасимпатического звена ВНС, и в частности высокочастотной составляющей ритма сердца, является фактором, обеспечивающим оптимальный газообмен при выполнении пробы с ререспирацией, что находит свое подтверждение в снижении показателей ACO2 Д02 в ряду от 0-го ко 2-му поколению европеоидов, а также расчетных индексов, отражающих потребление кислорода (кислородный эффект сердцебиения) и выведения углекислого газа в соотнесении с каждым сердечным циклом. Анализ перестроек показателей кардиоритма, гемодинамики и газоанализа в группе юношей-аборигенов свидетельствует о наличии этнических особенностей в поддержании функционального состояния организма в ответ на гипоксически-гиперкапническую пробу. Об этом свидетельствуют, с одной стороны, наименьшая степень увеличения высокочастотной компоненты кардиоритма, а с другой - выраженное значимое понижение низкочастотной составляющей ритма на 47 Экологическая физиология Экология человека 2019.09 фоне выраженной ответной реакции со стороны показателей гемодинамики. На этнические особенности в перестройках физиологических показателей при ререспирации также указывают значения расчетных индексов газоанализа, наименьшие величины которых были зафиксированы в группе юношей-аборигенов, отражающие эффективность использования кислорода и выведения углекислого газа. Таким образом, полученные нами данные достаточно наглядно демонстрируют тот факт, что основные характеристики сердечно-сосудистой системы, сатурации артериальной крови и в большей степени величины газообмена при анализе разницы фон - проба могут выступать показателем степени адаптированности к условиям северо-востока России. При этом наиболее специфичными, отражающими различия в перестройках изучаемых систем в ответ на ререспирацию у испытуемых четырех групп являются показатели ACO2 AO2 а также HF-, LF-, VLF-составляющие вариабельности сердечного ритма.

About the authors

I. V. Averyanova

Scientific Research Center "Arktika", Fareastern Branch of the Russian Academy of Sciences (SRC "Arktika" FEB RAS)

Email: Inessa1382@mail.ru
Magadan, Russia

References

Supplementary files