VITAL STATISTICS AND THE CROW INDEX AMONG THE INDIGENOUS POPULATION OF THE REPUBLIC OF SAKHA (YAKUTIA)

Full Text

Введение На генетическую структуру популяций в значительной степени вносит вклад один из факторов популяционной динамики - естественный отбор. Для оценки величины интенсивности естественного отбора применяется показатель - индекс Кроу, или индекс тотального отбора, предложенный Кроу [23]. Индекс Кроу включает в себя компоненты, связанные с дифференциальной смертностью и дифференциальной плодовитостью, оценка которых проводится на основании генетико-демографических параметров - витальных статистик. Компоненту, связанную с дифференциальной смертностью, рассчитывают на основании доли детей, не доживших и 12 Ekologiya cheloveka (Human Ecology) 2021, 6, pp. 12-20 Original Articles доживших до репродуктивного периода [6]. Поскольку ведущим положением естественного отбора является адаптация организма к условиям окружающей среды или способность его производить потомство [7]. Компоненту, связанную с дифференциальной плодовитостью, оценивают на основании среднего числа живорожденных, приходящихся на одну женщину с завершенным репродуктивным периодом, и межсемейных различий в числе живорожденных. Различия этих компонентов у индивидов и создают поле действия отбора. Несмотря на то, что отбор действует на уровне одного организма, его итог проявляется на уровне популяции [6]. Величина индекса Кроу показывает предельно возможную величину естественного отбора при допущении, что различия его компонент, то есть в смертности и плодовитости, обусловлены генетически [23]. Наследуемость генетико-демографических параметров подтверждена в исследованиях, проведенных в азиатских популяциях с естественным типом воспроизводства [4]. За последние сто лет повышение уровня медицины и улучшение качества жизни населения в мире привели к снижению компоненты дифференциальной смертности более чем в 10 раз, а компоненты дифференциальной плодовитости - более чем в 3 раза [10]. Считается, что столь быстрое снижение величины индекса тотального отбора и его компонент не связано с изменением частоты генов и генотипов в популяции; скорее всего, они могут быть связаны с улучшением компонент средовых составляющих. Современные популяции человека отличаются по условиям жизни, включая происхождение, демографию, религию, культуру, этнический состав, природную среду, географическое расположение. И все они вносят свой вклад в силу естественного отбора в популяциях. В изысканиях по оценке интенсивности естественного отбора, проведенных для многих этнических групп не только России, но и мира, выявили неодинаковые адаптивные стратегии в зависимости от условий жизни [3, 4, 6, 12-14, 25-29]. Республика Саха (Якутия) является самым крупным по площади субъектом России. В административно-территориальном отношении Якутия состоит из 36 административных единиц: 34 муниципальных районов и 2 городских округов, объединенных в экономические зоны (центральная, западная, арктическая, восточная и южная). В данной работе были изучены витальные статистики и проведена оценка интенсивности естественного отбора в районах из трех экономических зон - центральной, арктической и западной. Центральная зона включает 8 районов и город Якутск, занимает 14,8 % от общей территории республики. Она является самым густонаселенной, здесь проживают более 50 % от всего населения Якутии. По национальному составу наибольшую численность имеет коренное население, якуты, - 61,43 %, затем русские - 30,47 %, другие этнические группы - 6,54 % и представители коренных малочисленных народов Севера (КМНС) - 1,56 % [11]. Климатические условия центральной Якутии характеризуются резкой континентальностью, которая проявляется очень низкими зимними температурами и высокими летними. Расположение в данной зоне административного центра республики, города Якутска, определило уровень ее развития. По всем экономическим параметрам, социальным условиям, доступности медицинских услуг и по другим показателям она занимает лидирующее положение. Несмотря на это, большинство населения проживает в сельских населенных пунктах. Главная отрасль экономики - сельское хозяйство, в структуре которого преобладает животноводство. Арктическая экономическая зона включает 13 районов и занимает более 52 % от общей площади Якутии, но проживает здесь всего 8 % населения республики, то есть плотность населения низкая. Преобладают сельские жители. Это основной ареал проживания представителей КМНС. По национальному составу наиболее многочисленны якуты (47,55 %), представители КМНС составляют 23,25 %, русские - 22,01 %, другие этнические группы - 7,19 % [11]. Экстремальные условия окружающей среды (природно-климатические условия и повсеместное распространение вечной мерзлоты) определили абсолютно дискомфортные условия жизни человека в данной зоне. Кроме того, в районах арктической зоны в отличие от других исследованных зон отсутствуют круглогодичные автомобильные дороги, как внутрирайонные, так и межрайонные [17]. Все это повлияло на уровень социально-экономического развития, медицинскую доступность, демографические и другие параметры в данной зоне. Основными отраслями экономики здесь являются оленеводство, охотничий промысел и рыболовство. Западная зона включает 7 районов и занимает 20 % от общей территории Якутии, при этом здесь проживает более 24 % всего населения республики. По национальному составу в наибольшем количестве представлены русские (44,62 %) и якуты (43,02 %), представители КМНС составляют 1,06 %, прочие этнические группы - 11,30 % [11]. Несмотря на превышение по численности русских в данной зоне, их представленность по районам различается - есть районы с преобладанием якутского населения и с доминированием русских. По климатическим условиям западная зона схожа с центральной. Здесь активно развиваются алмазодобывающая и нефтегазовая промышленность, гидроэнергетика и сельское хозяйство, представленное животноводством. Таким образом, экономические зоны Якутии неоднородны по природно-климатическим условиям, этническому составу, уровню социально-экономиче 13 Оригинальные статьи Экология человека 2021, № б, с. 12-20 ского развития и по другим параметрам, что может отразиться на демографических показателях, в том числе на рождаемости и смертности, являющихся главными компонентами оценки интенсивности естественного отбора у этнических групп, проживающих в зонах республики. Исходя из этого целью настоящей работы является сравнительный анализ витальных статистик и индекса Кроу у женщин коренного населения Якутии с завершенным репродуктивным периодом, проживающих в различных экономических зонах. Методы В качестве материала для исследования были использованы специально разработанные демографические анкеты. Эти анкеты были собраны в ходе комплексных экспедиций, проведенных в 20022021 гг., в населенных пунктах 15 районов Якутии (Абыйский, Амгинский, Верхневилюйский, Верхнеколымский, Вилюйский, Горный, Жиганский, Ленский, Момский, Олекминский, Оленекский, Сунтарский, Усть-Алданский, Чурапчинский, Усть-Янский). Из общего числа собранных демографических анкет выделены 347 анкет женщин с завершенным репродуктивным периодом, являющихся представительницами коренного населения Якутии - якутов и женщин КМНС (эвенков, эвенов и юкагиров). От всех корреспондентов было получено информированное согласие; также использование анкет было одобрено локальным комитетом по биомедицинской этике ЯНЦ СО РАМН (г. Якутск, протокол № 14 от 15 января 2009 г.). Исследованные районы, где собраны материалы, были разделены на три группы. Их деление основывалось на объединении районов Якутии в экономические зоны. Первая группа - центральная (Амгинский, Горный, Усть-Алданский и Чурап-чинский районы). Эти районы по национальному составу являются моноэтническими, более 90 % проживающих здесь - коренное якутское население; основной вид деятельности - сельское хозяйство. Данные собраны у женщин, проживающих в сельской местности. Вторая группа - арктическая (Абыйский, Верхнеколымский, Жиганский, Мом-ский, Оленекский и Усть-Янский районы). Здесь в количественном отношении преобладают коренные представители Якутии, наряду с которыми проживают представители КМНС. Материалы были собраны в сельских населенных пунктах. Третья группа - западная (Верхневилюйский, Вилюйский, Ленский, Олекминский и Сунтарский районы). Данные районы отличаются по соотношению численности коренного и приезжего населения. Так, Верхневилюйский, Вилюйский и Сунтарский районы характеризуются преобладанием коренного якутского населения; здесь анкетирование было проведено в сельских населенных пунктах. В Ленском и Олек-минском районах преобладает пришлое население (главным образом, русские); сбор информации в этих районах проведен как среди сельского, так и среди городского населения. При проведении настоящего исследования для оценки витальных статистик и индекса Кроу и его компонент из демографических анкет анализировали следующие данные: число беременностей и их исходы (роды, медицинские и спонтанные аборты, внематочные беременности, живорождения, мертворождения), число детей, умерших до начала репродуктивного возраста и достигших репродуктивного возраста. Статистический анализ. Генеральная совокупность женщин коренного населения (якутки и представительницы КМНС) с завершенным репродуктивным периодом в годы исследования в среднем составила 79 тыс. человек. Выборка исследования, стратифицированная по возрасту, составила 347 женщин; при доверительной вероятности 90 % она является репрезентативной. Материалы исследования были подвергнуты статистической обработке с использованием методов параметрического и непараметрического анализа. Накопление, корректировка и систематизация исходной информации осуществлялись в электронных таблицах Microsoft Office Excel 2016. Статистический анализ проводился с использованием программы IBM SPSS Statistics v.23. Количественные показатели оценивались на предмет соответствия нормальному распределению, для чего использовались критерии Шапиро - Уилка и Колмогорова - Смирнова. Проводился расчет средних арифметических значений (M) и стандартных отклонений (SD), границ 95 % доверительного интервала (95 % ДИ). При сравнении нескольких выборок количественных данных, имеющих распределение, отличное от нормального, использовался критерий Краскела - Уоллиса. В случае обнаружения статистически значимых различий между группами дополнительно проводилось парное сравнение совокупностей при помощи апостериорного критерия Данна. Для оценки популяционной частоты медицинских абортов в группах исследования применили метод Уилсона. Для оценки индекса Кроу и его компонент были применены формулы, предложенные Кроу [23]: Itt = I + If / p, tot m f ' "s’ где Im = pd / ps - компонента отбора, связанная с дифференциальной смертностью, pd - доля потомков, не доживших до наступления репродуктивного периода, ps - доля лиц, доживших до репродуктивного возраста (1 - pd = ps); If = ck/ k2 - компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью, k2 и ok - соответственно среднее число и дисперсия числа живорожденных детей, приходящихся на женщину, которая дожила до завершения репродуктивного периода. 14 Ekologiya cheloveka (Human Ecology) 2021, б, pp. 12-20 Original Articles Таблица 1 Витальные статистики у женщин коренного населения Республики Саха (Якутия) с завершенным репродуктивным периодом Центральная группа Арктическая группа Западная группа Показатель Якуты (N = 89) Якуты (N = 55) КМНС (N = 45) Якуты (N = 158) H p M а ДИ, 95 % M а ДИ, 95 % M а ДИ, 95 % M а ДИ, 95 % Среднее число беременностей 5,52 3,49 4,69-6,16 5,05 3,15 4,20-5,91 5,09 2,51 4,33-5,84 5,18 3,14 4,69-5,68 0,849 0,838 Среднее число родов 3,63 2,12 3,18-4,07 3,42 1,74 2,95 - 3,89 3,51 1,66 3,01-4,01 4,06 2,44 3,67-4,44 3,160 0,368 Среднее число живорождений 3,52 2,08 3,10 - 3,97 3,36 1,71 2,90 - 3,83 3,36 1,61 2,87-3,84 3,98 2,38 3,90- 4,35 3,977 0,298 Среднее число медицинских абортов 1,22 2,07 0,79-1,66 1,18 1,79 0,96-1,67 1,11 1,38 0,69-1,53 0,78 1,42 0,56-1,00 7,674 0,053 Среднее число спонтанных абортов 0,54 1,03 0,32-0,76 0,42 0,74 0,22 - 0,62 0,47 0,69 0,26-0,67 0,34 0,23 0,46-0,73 5,221 0,156 Среднее число ВМБ 0,03 0,18 0,004-0,07 0,04 0,27 0,04-0,11 0,00 0,00 0,00 0,01 0,08 0,01-0,02 3,748 0,290 Среднее число мертворождений 0,10 0,37 0,02-0,18 0,05 0,23 0,01-0,12 0,16 0,37 0,05-0,27 0,08 0,28 0,04 - 0,13 3,902 0,272 Дожившие до репродуктивного возраста 3,38 1,96 2,97-3,79 3,04 1,72 2,57 - 3,50 3,16 1,36 2,75-3,56 3,71 2,35 3,34-4,08 3,669 0,299 Число детей, не доживших до 20 лет 0,14 0,47 0,05-0,24 0,33 0,61 0,16-0,49 0,20 0,66 0,001-0,398 0,27 0,55 0,18 - 0,35 8,291 0,040 Примечание. N - численность; M - среднее значение; а - стандартное отклонение; ДИ - доверительный интервал; ВМБ - внематочная беременность; H - тестовая статистика критерия Краскела - Уоллиса; p - уровень значимости. Результаты Основные витальные показатели представительниц коренного населения, закончивших репродуктивный период на момент проведения комплексных экспедиций, приведены в табл. 1. Во всех группах более 5 % женщин якутов не имели беременностей, то есть не внесли вклад в генофонд следующего поколения своих районов, тогда как представители КМНС полностью реализовали свой вклад в генофонд, так как все имели беременности. По среднему числу витальных показателей, за исключением числа детей, умерших до начала репродуктивного периода, между группами не выявлены статистически значимые различия. Как уже отмечено, статистически значимые отличия установлены в числе детей, умерших до начала репродуктивного возраста (Н = 7,13, р = 0,021) (см. табл. 1). Попарное сравнение с помощью апостериорного критерия Данна выявило, что у якутов из центральной группы меньше детей умирает до начала репродуктивного периода, чем у якутов из арктической (z = 18,720, p = 0,038) и западной (z = 7,320, p = 0,019) групп. Таблица 2 Частота распределения медицинский абортов по группам исследования В структуре пренатальных потерь во всех группах преобладают медицинские аборты. По результатам интервального анализа частоты медицинских абортов в группах по методу Уилсона (табл. 2) установлено, что в западной группе женщин якутов статистически значимо реже прибегали к такому методу регулирования рождаемости. Таблица 3 Структура индексов Кроу у коренного населения в Республике Саха (Якутия) Показатель Группа централь ная арктическая западная Якуты Якуты КМНС Якуты к 3,53 3,36 3,43 3,98 ак2 4,343 2,939 2,598 5,668 1,=ак / к2 0,349 0,260 0,231 0,359 pd 0,041 0,097 0,059 0,067 ps 0,959 0,905 0,941 0,933 Im= pd/ ps 0,043 0,107 0,063 0,072 If / ps 0,364 0,288 0,245 0,385 Itot= Im + II / ps 0,407 0,395 0,308 0,457 I„/ Kn % 10,57 26,75 20,45 15,75 Группа ис- Проводили Не проводили Все следования N % (ДИ, 95%) N % (ДИ, 95%) го Центральная, якуты 49 55,06 (44,73 - 64,97) 40 44,94 (35,03- 55,27) 89 Арктическая, КМНС 23 51,11 (37,00 - 65,04) 22 48,89 (34,96- 63,00) 45 Арктическая, якуты 26 47,27 (34,69 - 60,21) 29 52,73 (39,79- 65,31) 55 Западная, якуты 59 37,34 (30,18 - 45,10) 99 62,66 (54,90- 69,82) 158 Примечание. N - численность; ДИ - доверительный интервал. Примечание. к - среднее число живорожденных детей, приходящихся на одну женщину; ак2 - дисперсия числа живорожденных детей, приходящихся на одну женщину, которая дожила до завершения репродуктивного периода; pd - доля потомков, не доживших до наступления репродуктивного периода; p - доля лиц, доживших до репродуктивного возраста; I - компонента отбора, связанная с дифференциальной смертностью; If - компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью; Itot - индекс Кроу, или тотального отбора. В табл. 3 приведены результаты количественной оценки интенсивности естественного отбора, проведенной с помощью индекса Кроу (Itot) и его 15 Оригинальные статьи Экология человека 2021, № б, с. 12-20 Сравнительный анализ исследованных групп с другими этническими группами по данным Im и If Примечание. Im - компонента отбора, связанная с дифференциальной смертностью; If - компонента отбора, связанная с дифференциальной плодовитостью. компонент, дифференциальной смертности (I ) и рождаемости (If). В нашем исследовании у якутов наблюдается незначительное варьирование тотального отбора (Itot) - от 0,400 в арктической группе до 0,457 в западной. Минимальное давление естественного отбора испытывают представители КМНС (Itot = 0,308). Величина компоненты отбора, связанной с дифференциальной плодовитостью, полученная у якутов из западной и центральной групп, оказалась почти одинаковой - 0,349 и 0,359 соответственно - и близка к величине, установленной ранее для якутов [22]. В арктической группе обнаружены наименьшие величины данного показателя и у якуток 0,260, и у женщин КМНС 0,231. Низкими эти величины оказались за счет низкого значения дисперсии (ok2). Дисперсия показывает межсемейные различия по числу потомков. По значению компоненты, связанной с дифференциальной смертностью (Im), в изученных группах наблюдается дифференциация - от 0,043 у якутов из центральной группы до 0,105 у якутов из арктической. Несмотря на различия этих двух компонент, в величину тотального отбора (Itot) наибольший вклад вносит компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (If), что характерно для современных популяций. Далее мы сравнили показатели компонент, связанных с дифференциальной смертностью и дифференциальной плодовитостью, настоящего исследования с ранее полученными результатами различных этнических групп из России (рисунок) [1, 7 - 9, 14, 18, 19, 21, 22]. Для сравнительного анализа были взяты данные исследований последних лет. Как видно на рисунке, якуты из центральной и западной групп по этим двум данным единую группу составляют с якутами, обследованными ранее. Представители КМНС и якуты из арктической группы за счет компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью, оказались в одной группе с бурятами (пгт. Орловский), чувашами, хакасами, удмуртами и русскими (Тверская область). Основные различия между этими группами и внутри группы наблюдаются по вертикальной оси, то есть по показателям компоненты отбора, связанной с дифференциальной смертностью. Обсуждение результатов Результаты исследования позволяют отметить расширенный характер воспроизводства у коренного сельского населения трех изученных групп, где средний размер сибства от 3,36 до 3,98. Высокую рождаемость подтверждают данные официальной статистики, согласно которым Якутия занимает первое место по уровню рождаемости в Дальневосточном федеральном округе. В сельской местности наблюдается более высокая рождаемость, чем в городской [15], что подтверждают наши исследования, материал которых был собран в основном среди сельского населения. Во всех группах встречаются пренатальные потери, среди которых для всех опрошенных женщин доминируют медицинские аборты. Считается, что такое искусственное прерывание беременности 1б Ekologiya cheloveka (Human Ecology) 2021, 6, pp. 12-20 Original Articles зависит от компонентов средовых составляющих, детерминированных уровнем социально-экономического и культурного развития. Несмотря на преобладание медицинских абортов, наблюдаются статистически значимые различия внутри групп (в западной группе практика планирования семьи и регулирования рождаемости меньше распространена, чем в центральной и арктической). Низкая распространенность медицинских абортов в западной группе, возможно, связана с тем, что анкеты были собраны в основном в сельских населенных пунктах с преобладанием якутской этнической группы, расположенных далеко от административных центров, труднодоступных в транспортном отношении. В арктической группе причина распространенности данного вида регулирования рождаемости, по всей видимости, в том, что здесь рассмотрены смешанные по этническому составу сельские населенные пункты, где проживают представители как коренного, так и пришлого населения. Соседство различных этнических групп приводит к этнокультурному взаимодействию, распространению межнациональных браков и соответственно генетическому смешению [8, 21]. Возможно, эти процессы, происходящие в населенных пунктах арктической экономической группы, отразились на репродуктивных установках женщин этнических групп. В центральной группе материал был собран в сельских населенных пунктах с преобладанием якутской этнической группы. Как отмечалось выше, центральная группа по уровню развития средовых составляющих (социально-экономических, медицинских и других) является лидирующей. И, видимо, это сыграло роль в распространении практики планирования семьи и регулирования рождаемости у якуток данной группы. Такие пренатальные потери, как спонтанные аборты, мертворождения и внематочные беременности, зависят от генетических факторов и репродуктивной потенции индивидов, то есть имеют биологическую природу. Встречаемость патологических исходов беременностей у женщин разных этнических групп может говорить о приспособленности их к условиям окружающей среды [20]. В нашем исследовании у якуток и женщин КМНС из трех групп не выявлено статистически значимых различий этих пренатальных потерь; все данные достаточно схожи. В ранее проведенных исследованиях в популяциях якутов по соответствующим пренатальным потерям также не выявлено различий [22]. На величину компоненты, связанной с дифференциальной смертностью, оказывает влияние показатель смертности детей дорепродуктивного возраста. В современных популяциях он больше зависит от компонент внешних факторов (социальных и экологических), а не генетических [6]. В наших исследованиях наблюдается варьирование этого показателя. Выявленное у якутов из арктической группы статистически наибольшее число детей, не доживших до репродуктивного возраста, подтверждает все еще высокий уровень смертности, в том числе и детской, в данной группе по сравнению со средним по республике. Основными причинами смертности считают внешние факторы, а именно социальное-экономическое неблагополучие, недоступность квалифицированной медицинской помощи в арктической зоне [16]. Количество патологических исходов беременностей и случаев детской смертности в обследованных группах указывает на действия естественного отбора. По литературным данным, значения индекса Кроу (Itot) и его компонент, связанных с дифференциальной смертностью (Im) и дифференциальной плодовитостью (If), колеблются в широких пределах: Itot от 0,27 до 3,16; Im от 0,03 до 1,78 и If от 0,15 до 1,34 [3]. Исходя из этих данных величины индекса Кроу и его компонент, показанных у коренного населения в трех группах, по сравнению с таковыми у ранее изученных коренных народов Сибири, у которых в величину индекса Кроу наибольший вклад вносила компонента, связанная с дифференциальной смертностью, относительно невысокие [6]. Результаты наших исследований установили схожесть трех изученных групп коренного населения с современными популяциями и в то же время - дифференциацию групп между собой из-за отличия уровня развития средовых факторов. Так, высокие показатели детской смертности у якуток из арктической группы оказали влияние на компоненты отбора, связанные с дифференциальной смертностью. Значение данного показателя у них наибольшее. А у представительниц КМНС из данной группы, проживающих в тех же условиях, что и якутки, получены низкие оценки. Возможно, это объясняется некоторыми генетически детерминированными адаптивными механизмами, приводящими к снижению смертности в детском возрасте, существующими у женщин КМНС по сравнению с якутками из данной группы. Этот показатель находится на границах оценок, установленных для якуток в ранее проведенных исследованиях [22]. У якуток из центральной группы наблюдается наименьшее значение данной компоненты, что подтверждает лучшее развитие внешних факторов (медицина, социальные условия и др.). Ослабление эффекта отбора через компоненту, связанную с дифференциальной смертностью, а также наряду с развитием медицины способствует сохранению генотипов, которые должны быть устранены на биологическом уровне [21, 24]. Низкая оценка данной компоненты в центральной группе может привести к увеличению генетического груза. Относительно оценки интенсивности естественного отбора можно сказать, что женщины КМНС из арктической группы испытывают наименьшее давление естественного отбора по сравнению с якутками из данной группы, а также из центральной 17 Оригинальные статьи Экология человека 2021, № б, с. 12-20 и западной групп. Как известно, арктическая группа характеризуется неблагоприятными условиями жизни населения, не только природно-климатическими, но и социальными [17]. Полученная оценка интенсивности отбора у КМНС ниже по сравнению с ранее исследованными этническими группами коренных народов Сибири, проживающими в таких же экстремальных климатических условиях [4], но близка данным по бурятам, чувашам [19], калмыкам [7]. Следует отметить, что в ранее проведенных исследованиях у представителей КМНС также были получены низкие оценки интенсивности отбора по сравнению с другими сибирскими коренными народами Севера [4]. Причина низкой оценки интенсивности естественного отбора у женщин КМНС в сопоставлении с якутками, возможно, связана со случайными факторами, например особенностями выборки или хорошей адаптивной защищенностью женщин и их приспособленностью к условиям Арктической зоны Российской Федерации, которая считается основным ареалом проживания представителей КМНС. В дальнейших исследованиях необходимо увеличение выборки якуток и представительниц КМНС арктической группы. Таким образом, при сравнительном анализе витальных статистик у женщин с законченным репродуктивным периодом выявлено, что на дифференциацию исследованных групп существенное влияние оказывают средовые факторы (социально-экономические условия, национальный состав, доступность медицинских услуг и другие). Несмотря на то, что основным методом регулирования рождаемости является медицинский аборт, все еще сохраняется расширенный характер воспроизводства. Распространение медицинских абортов может не только повлиять на состояние здоровья женщин, но и привести к изменению возрастного состава населения. Полученные низкие оценки значения индекса тотального отбора у представительниц КМНС по сравнению с якутками могут быть результатом случайных факторов (особенности выборки) или хорошей адаптивной защищенности и приспособленности к условиям Арктической зоны. Выявленное наблюдение требует последующего исследования.

About the authors

A. L. Danilova

M. K. Ammosov North-Eastern Federal University

Email: ana-danilova@yandex.ru
Yakutsk, Russia

A. L. Sukhomiasova

M. K. Ammosov North-Eastern Federal University

Yakutsk, Russia

A. E. Yakovleva

M. K. Ammosov North-Eastern Federal University

Yakutsk, Russia

N. R. Maksimova

M. K. Ammosov North-Eastern Federal University

Yakutsk, Russia

References

Supplementary files