COMPARATIVE STUDY OF AIRBORNE FUNGI AT ARCTIC STATIONS NEAR WATER AREA OF THE NORTHERN SEA ROUTE



Cite item

Full Text

Abstract

Аim. Main goal is the study of the microscopic fungi composition in the air of Arctic stations located along the Northern Sea Route. Methods. The study of aeromycota was carried out at 30 Arctic polar stations. The state of the Arctic territories was assessed in accordance with the methodology approved by the Ministry of Natural Resources of the Russian Federation. Air sampling in living and working zones was carried out with a PU-1B aspirator. Microorganisms were precipitated from air (volume of 250-1 000 l) on agar medium. The identification of micromycetes was carried out on the basis of cultural and morphological features as well as using molecular methods. The isolates of the dominant species were tested for their ability to grow at a temperature of 37 °C (potential virulence). Results. In total, 40 species of micromycetes were found in the air environment of the Arctic stations. Most of them belonged to anamorphic fungi of ascomycete affinity. A significant part of the identified fungi (65%) are the human pathogens (group IV pathogenicity in SP 1.3.2322-08). The highest diversity of fungi (20 species) was noted in the aeromycota of Tiksi. The number of microscopic fungi in the air of all the investigated Arctic stations was moderate and varied from several colony forming units (CFU) to 254 CFU per 1 m3 of air. The largest number of micromycetes in the air of living spaces (more than 200 CFU per 1 m3 of air) was recorded on the islands of Vize and Troynoy (the archipelago of Izvestia CIK). The minimum number of micromycetes was in the air of small (both island and continental) polar stations, regardless of their location. Conclusion. The composition of the aeromycota of Arctic polar stations was characterized by the dominance of fungi associated with anthropogenic habitats. The obtained data indicate the need to control the number of potential human pathogens and allergenic fungi found in the areas of Arctic settlements.

Full Text

Активное освоение человеком высоких широт планеты неизбежно приводит к изменениям полярных экосистем. Влияние хозяйственной деятельности на арктические экосистемы проявляется в загрязнении почв и грунтов углеводородами и продуктами их горения, механическом нарушении поверхности почв, модификации биоты полярных биогеоценозов. Антропогенная нагрузка на природу отражается и на безопасной жизнедеятельности людей, живущих и работающих в арктических поселениях [6]. Одним из показателей происходящих экосистемных изменений может служить микобиота в районах полярных станций и баз. Использование микроорганизмов как объектов биоиндикации может осуществляться на разных уровнях (эколого-ценотический, организменный, молекулярно-генетический). Состав и структура микробных сообществ служат отражением экологического состояния ключевых участков полярных ландшафтов [2, 12, 18]. Особое значение в последние годы приобретают исследования влияния микробных сообществ на здоровье и работоспособность людей в полярных поселениях, а также анализ рисков увеличения инфекционных заболеваний. Растущая заболеваемость людей, работающих в арктических поселениях, требует решения проблемы оказания им медицинской помощи в экстремальных природных условиях, в т. ч. в удаленных и труднодоступных местах [5]. Исследование микробиоты в осваиваемых человеком районах Арктики может способствовать оптимизации санитарно-эпидемиологического и гигиенического контроля, особенно в местах постоянного или временного проживания людей. Выявление там патогенных микроорганизмов позволяет оценивать возможные последствия их влияния на здоровье людей, а также вести целенаправленную разработку профилактических мероприятий. Кроме того, сравнительное изучение полярных микробиоценозов представляет интерес для оценки адаптивных возможностей микроорганизмов в экстремальных условиях, возможных путей их расселения, а также для комплексной оценки антропогенного воздействия на природную среду Арктики. При этом ключевыми путями расселения микробов являются антропогенный перенос (инвазия) и распространение микроорганизмов через воздушную среду. Например, споры (клетки) микроскопических грибов, среди которых немало условно патогенных видов, являются основными контаминан-тами воздушной среды в различных экологических условиях. При значительной концентрации спор грибов в воздухе и продолжительном воздействии на человека этот фактор может стать причиной развития аллергических и астматических реакций, микозов, вызвать заметное ухудшение состояния людей, особенно с ослабленным иммунитетом. В литературе для обозначения микобиоты воздуха используется термин «аэромикота». Исследованию аэромикоты полярных регионов посвящено сравнительно небольшое число работ, выполненных преимущественно в Антарктике, тогда как арктические территории изучались в этом отношении совсем мало [1, 10, 11, 15, 19]. Целью настоящей работы явилось изучение состава микроскопических грибов, обитающих в воздушной среде арктических станций, расположенных по маршруту Северного морского пути. Методы В соответствии с программой работ Высокоширотной арктической экспедиции (ВАЭ) Арктического и антарктического научно-исследовательского института (ФГБУ «ААНИИ») и группы мониторинга полярных регионов проводилось исследование микробиологических сообществ в районах расположения ряда арктических станций. Научно-исследовательские работы выполнялись во время плавания научно-экспедиционного судна (НЭС) «Михаил Сомов» в акватории Северного морского пути в июле - ноябре 2010, 2011 и 2014 годов. Длительность рейсов составляла 2-4 месяца и была обусловлена логистикой ВАЭ. Материал для исследований был собран в районах расположения полярных станций в акваториях Баренцева, Карского, Восточно-Сибирского и Чукотского морей, моря Лаптевых и на островах Северного Ледовитого океана. Данные о местах отбора проб и их расположении приведены в табл. 1. Отбор микробиологических проб воздушной среды в жилых и рабочих помещениях осуществлялся при помощи аспиратора ПУ-1Б (сертифицированное в России пробоотборное устройство для взятия проб воздуха), через который прокачивали воздух в объеме 250-1 000 л, осаждая микроорганизмы в чашки Петри. При взятии пробы прибор располагали на уровне около 1 м от пола. Каждая проба отбиралась в трехкратной повторности на агаризованные питательные среды Чапека, Сабуро и мясо-пептонный агар. Общее число проб для каждой станции зависело от количества и объема обследованных помещений. Одна проба отбиралась в среднем на 10 м2 площади помещений. Все образцы хранили в судовой ледовой камере, в которой постоянно поддерживалась температура -15 °С, что давало возможность сохранять биологический материал до окончания рейса в жизнеспособном состоянии. В лабораторных условиях чашки инкубировали при температуре +15 °С и +25 °С. Выбор данных температур инкубации был обусловлен наличием в аэромикоте полярных станций микроскопических грибов, относящихся к мезофиллам и психротрофам. В дальнейшем подсчитывали количество выросших колоний и производили пересчет колониеобразующих единиц (КОЕ) на 1 м3 воздуха (в соответствии с руководством по эксплуатации прибора ПУ-1Б). После этого осуществляли отсев микромицетов для последующего определения. При этом изоляты инкубировали в течение 7-15 дней до появления спороношения. В случае отсутствия споро-ношения продолжали инкубировать культуры в течение 1-3 месяцев. Идентификацию микромицетов осуществляли на основе культурально-морфологических признаков по определителям российских и зарубежных авторов. Изоляты, не образующие спороношения в 17 Окружающая среда Экология человека 2018.04 Таблица 1 Характеристика районов исследований, мест отбора образцов и видового разнообразия аэромикоты № Место отбора образцов Координаты Регион Состояние прилегающих территорий Количество видов грибов в аэромикоте 1 о. Сосновец 65' 26’ с. ш., 39' 31’ в. д. Белое море Удовлетворительное 5 2 о. Колгуев 69’ 27’ с. ш., 49' 27’ в. д. Баренцево море Удовлетворительное 7 3 о. Вайгач 70' 26’ с. ш., 59' 05’ в. д. Карское море Близкое к кризисному 12 4 пос. Андерма 69' 45’ с. ш., 61' 39’ в. д. Карское море Близкое к кризисному 6 5 ст. Марре-Сале 69' 42’ с. ш., 66' 48’ в. д. Карское море Удовлетворительное 5 6 пос. Усть-Кара 69' 14’ с. ш., 64' 57’ в. д. Карское море Близкое к кризисному 6 7 ст. Белый Нос 69' 36’ с. ш., 60' 13’ в. д. Баренцево море Близкое к кризисному 14 8 ст. Малые Кармакулы, арх. Новая Земля 71' 22’ с. ш., 52' 42’ в. д. Баренцево море Удовлетворительное 6 9 о. Белый 73' 19’ с. ш., 70' 04’ в. д. Карское море Кризисное 14 10 о. Хейса, арх. Земля Франца Иосифа 80' 37’ с. ш., 58' 03’ в. д. Северный Ледовитый океан Близкое к кризисному 4 11 о. Визе 79' 29’ с. ш., 76' 58’ в. д. Карское море Близкое к кризисному 11 12 ст. Колба 73' 31’ с. ш., 80' 41’ в. д. Карское море Удовлетворительное 5 13 пос. Диксон 73' 30’ с. ш., 80' 24’ в. д. Карское море Кризисное 11 14 пос. Варандей 68' 48’ с. ш., 57' 59’ в. д. Баренцево море Кризисное 4 15 пос. Шойна 67' 57’ с. ш., 44' 09’ в. д. Баренцево море Кризисное 6 16 о. Тройной, арх. Известий ЦИК 75' 57’ с. ш., 82' 57’ в. д. Карское море Напряженное 8 17 мыс Стерлегова, п-ов Таймыр 75' 25’ с. ш., 88' 54’ в. д. Карское море Близкое к кризисному 2 18 о. Голомянный, арх. Северная Земля 79' 33’ с. ш., 90' 34’ в. д. Карское море Кризисное 3 19 о. Большевик, арх. Северная Земля 79'16’ с. ш., 101'45’ в. д. Карское море / море Лаптевых Удовлетворительное 2 20 мыс Челюскин, п-ов Таймыр 77'43’ с. ш., 104'18’ в. д. Карское море / море Лаптевых Удовлетворительное 2 21 пос. Тикси 71'63’ с. ш., 128'86’ в. д. море Лаптевых Удовлетворительное 20 22 мыс Кигилях, о. Б. Ляховский, Новосибирский арх. 73'20’ с. ш., 139'53’ в. д. море Лаптевых Близкое к конфликтному 6 23 о. Котельный, ст. Санникова, Новосибирский арх. 75'59’ с. ш., 137'54’ в. д. море Лаптевых Удовлетворительное 4 24 г. Певек 69'42’ с. ш., 170'19’ в. д. Восточно-Сибирское море Критическое 1 25 ст. Валькаркай 70'05’ с. ш., 170'54’ в. д. Восточно-Сибирское море Удовлетворительное 2 26 о. Врангеля 70'58’ с.ш., 178'28’ в.д. Чукотское море Удовлетворительное 2 27 о. Айон 69'56’ с.ш., 167'59’ в.д. Восточно-Сибирское море Критическое 2 28 ст. Раучуа 69'30’ с. ш., 166'35’ в. д. Восточно-Сибирское море Конфликтное 2 29 ст. Амбарчик 69'34’ с.ш., 162'18’ в. д. Восточно-Сибирское море Напряженное 2 30 о. Котельный 76'00’ с. ш., 137'52’ в. д. Восточно-Сибирское море Удовлетворительное 1 период до трех месяцев на всех питательных средах, определялись молекулярными методами. Для идентификации некоторых видов микромице-тов, не имевших четких диагностических признаков, использовали молекулярные методы. Образцы ДНК исследуемых грибов секвенировали по регионам D2 и D1/D2 гена 26S РНК, а также по региону ДНК, содержащему внутренние транскрибируемые спейсеры ITS1 и ITS2. ДНК выделяли из 5-дневных культур грибов с использованием PrepMan Ultra Sample Preparation Reagent protocol. Для секвенирования по региону D2 использовали наборы и протоколы MicroSeq D2 LSU rDNA Fungal Identification kit. Полученные последовательности ДНК анализировали с помощью программы MicroSEQ ID v2.0 и базы данных MicroSEQ ID Fungal Gene Library V1.0, а также программы BLAST и открытой базы данных на сайте NCBI. Полноразмерный регион D1/D2 26S рибосо-мальной ДНК амплифицировали с использованием праймеров NL-1 (5’-GCATATCAATAAGCGGAGGAA AAG-3’) и NL-4 (5’-GGTCCGTGTTTCAAGACGG-3’) [16]. Регион ДНК, содержащий внутренние транскрибируемые спейсеры ITS1 и ITS2, ампли-фицировали с помощью праймеров ITS-1 (5’-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3’) и ITS-4 (5’-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3’) [14, 17]. Ам-плифицированные фрагменты ДНК очищали на колонках CentriSep Column, а затем секвенировали на генетическом анализаторе ABI 3130 с использованием набора BigDye Terminator v1.1 cycle sequencing kit. Полученные нуклеотидные последовательности сравнивали при помощи программы BLAST с нуклеотидными последовательностями, имеющимися в открытой базе данных на сайте NCBI. Названия и 18 Экология человека 2018.04 Окружающая среда положение таксонов микроскопических грибов унифицировали с использованием 9-го издания Словаря грибов Айнсворта и Бисби [9] и базы данных www. indexfungorum.org/Names/fungic.asp. Часть изолятов доминирующих видов проверяли на способность к росту при температуре 37 °С (признак потенциальной вирулентности в отношении человека). Для этого культуры первоначально выращивали при комнатной температуре в течение нескольких дней (для контроля жизнеспособности культуры). После появления визуально различимой зоны роста колонии фиксировали ее диаметр и помещали культуру в термостат, где инкубировали в течение 7-15 дней при температуре 37 °С. При отсутствии роста в течение 15 дней продолжали инкубировать культуру при комнатной температуре и определяли ее жизнеспособность. Часть культур теряла жизнеспособность в период инкубации при температуре 37 °С. Состояние прилегающих территорий оценивали в соответствии с утвержденной Министерством природных ресурсов Российской Федерации методикой «Критерии оценки экологической обстановки территории для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия» [4]. Согласно этой методике экологическая обстановка по возрастанию степени экологического неблагополучия классифицируется следующим образом: относительно удовлетворительная, напряженная, критическая, кризисная (или зона чрезвычайной экологической ситуации), катастрофическая (или зона экологического бедствия). Результаты Всего в воздушной среде помещений обследованных арктических станций было выявлено 40 видов микро-мицетов, причем 11 из них были идентифицированы с использованием молекулярных методов (табл. 2). Большинство видов принадлежало к анаморфным грибам, которые имели аскомицетный аффинитет. Кроме мицелиальных микромицетов были зарегистрированы дрожжевые грибы базидиомицетного аффинитета (виды рода Rhodotorula). Доминирующим по числу видов (10) оказался род Penicillium, представители которого встречались в большинстве изученных проб. Роды Alternaria, Aspergillus и Cladosporium включали по 3 вида, а роды Mucor, Ulocladium и Rhodotorula - по 2 вида. Самое высокое разнообразие грибов (20 видов) было отмечено в аэромикоте пос. Тикси (см. табл. 1). В аэромикоте 6 арктических станций отмечалось более 10 видов, 13 станций - от 4 до 10 видов, остальных 11 станций - от 1 до 3 видов микромицетов. Состав аэромикоты характеризовался доминированием грибов, связанных преимущественно с антропогенными местообитаниями. Чаще других встречались виды Aspergillus niger, Aureobasidium pullulans, Cladosporium cladosporioides, Penicillium aurantiogriseum и Penicillium canescens. Они были отмечены более чем на 10 обследованных арктических станциях. Часть выделенных микромицетов, например Таблица 2 Микроскопические грибы, выделенные из воздуха помещений арктических станций № Вид микромицетов Число станций, где встречен данный вид Группа патогенности по СП 1.3.232208 1 Acremonium fusidioides (Nicot) W. Gams* 1 - 2 Acremonium sp. 4 - 3 Alternaria alternata (Fr.) Keissl. 4 IV 4 Alternaria embellisia Woudenberg & Crous* 1 IV 5 A. tenuissima (Kunze) Wiltshire* 1 IV 6 Aspergillus niger Tiegh. 12 IV 7 Aspergillus terreus Thom* 1 III 8 A. sydowii (Bainier et Sartory) Thom et Church 3 IV 9 Aureobasidium pullulans (de Bary) G. Arnaud* 16 IV 10 Botrytis cinerea Pers. 1 - 11 Chaetomium globosum Kunze 4 IV 12 Cladosporium cladosporioides (Fresen.) G. A. de Vries 18 - 13 C. herbarum (Pers.) Link 6 - 14 C. sphaerospermum Penz. 1 - 15 Debaryomyces hansenii (Zopf) Lodder & Kreger-van Rij* 3 - 16 Doratomyces asperulus J. E. Wright et S. Marchand* 2 - 17 Exophiala jeanselmei (Langeron) McGinnis et A. A. Padhye 3 IV 18 Geomyces pannorum (Link) Sigler et J. W. Carmich (Pseudogymnoascus roseus Raillo) 5 19 Humicola grisea Traaen* 3 - 20 Mucor hiemalis Wehmer 1 IV 21 Mucor sp. 7 IV 22 Paecilomyces farinosus (Holmsk.) A. H. S. Br. Et G. Sm.* 1 IV 23 Penicillium aurantiogriseum Dierckx 12 IV 24 P. canescens Sopp 12 IV 25 P. chrysogenum Thom 7 IV 26 P. glabrum (Wehmer) Westling 9 IV 27 Р. lanosum Westling 9 IV 28 P. roqueforti Thom 3 IV 29 P. simplicissimum (Oudem.) Thom 2 IV 30 P. spinulosum Thom 2 IV 31 P. vulpinum (Cooke et Massee) Seifert et Samson 1 IV 32 Penicillium sp. 6 IV 33 Phoma glomerata (Corda) Wollenw. et Hochapfel 1 IV 34 Pringsheimia smilacis E. Müll* 1 - 35 Rhodotorula mucilaginosa (A. Jörg) F. C. Harrison* 5 - 36 Rhodotorula sp. 2 - 37 Sarocladium strictum (W. Gams) Summerb. 1 - 38 Trichoderma viride Pers. 1 IV 39 Ulocladium consortiale (Thüm.) E. G. Simmons 3 IV 40 Ulocladium sp. 1 IV Примечание. * - молекулярная идентификация видов. 19 Окружающая среда Экология человека 2018.04 Alternaria alternata, Aspergillus niger и Mucor sp., проявили способность к росту при температуре 37 °С, что свидетельствует об их потенциальной опасности для человека. Среди микромицетов, выявленных в аэромикоте полярных станций (см. табл. 2), значительную часть (65 %) составляют условные патогены человека по СП 1.3.2322-08 [7]. При этом почти все они отнесены к организмам IV группы патогенности (за исключением Aspergillis terreus). Ряд видов, не вошедших в число условных патогенов по СП 1.3.2322-08, отнесены к этой группе другими авторами [8, 13, 20]. Например, Aspergillus niger может стать причиной опасного заболевания - аспергиллеза, при котором чаще всего поражаются дыхательные пути, могут страдать сердечно-сосудистая и центральная нервная системы. Кроме того, этот вид известен аллергенными свойствами [21]. В целом численность микроскопических грибов в воздухе всех исследованных арктических станций была умеренной и колебалась от нескольких до 254 КОЕ в 1 м3 воздуха. Численность бактерий, которые постоянно присутствовали в пробах, колебалась от нескольких до 320 КОЕ в 1 м3 воздуха (идентификация бактерий не входила в задачу данного исследования). Наибольшая численность микромицетов в воздухе жилых помещений (более 200 КОЕ на 1 м3 воздуха) была отмечена на островах Визе и Тройной (архипелаг Известий ЦИК). Экологическое состояние прилегающих к постройкам территорий характеризуется на этих островах как удовлетворительное и напряженное соответственно. Из континентальных станций высокая численность микромицетов была обнаружена в пос. Певек и на станции Белый Нос, где экологическое состояние прилегающих территорий оценивается как близкое к кризисному. Минимальная же численность микромицетов зафиксирована в воздушной среде небольших (как островных, так и континентальных) полярных станций, независимо от их расположения (о. Большевик, о. Валькаркай, мыс Стерлегова). Экологическое состояние территорий на островах Большевик и Валькаркай оценивалось как удовлетворительное, а в районе мыса Стерлегова как неудовлетворительное. Обсуждение результатов Известно, что численность микромицетов в воздухе природных экосистем обычно снижается с увеличением географической широты [3]. Однако в замкнутых пространствах жилых и рабочих помещений на полярных станциях картина может быть совсем другой. Значительное разнообразие и более высокое содержание микромицетов в воздушной среде помещений полярных станций, по-видимому, связано с санитарным состоянием этих помещений, нарушением работы вентиляции и значительным повышением влажности. Микромицеты, выявленные в помещениях полярных станций, скорее всего, были привнесены туда вместе со строительными материалами, оборудованием, продуктами питания и личными вещами вне зависимости от широтного расположения станций и экологического состояния прилегающей территории. Состав аэромикоты характеризовался доминированием грибов, связанных преимущественно с антропогенными местообитаниями. Многие из них ранее отмечались на антропогенных субстратах в Антарктике [2], а также описаны как биодеструкторы различных материалов [5]. Микроскопические грибы относятся к наиболее распространенным в окружающей среде источникам аллергенов (свыше 300 видов обладают аллергенными свойствами) [8, 20]. Они могут вызывать аллергический насморк, конъюнктивит, атопический дерматит или экзему, способствовать развитию тяжелой бронхиальной астмы. Индуцировать микогенную аллергию могут микромицеты родов: Aspergillus, Aureobasidium, Chaetomium, Cladosporium, Phoma, Penicillium и другие [8], которые были отмечены нами и на обследованных объектах в Арктике. Кроме того, микроскопические грибы могут быть причиной системных микозов. Особенно опасны они для людей с ослабленным иммунитетом. Почти все эти грибы имеют мелкие споры, которые легко переносятся воздушными потоками как во внешней среде, так и внутри помещений полярных станций. В целом полученные данные указывают на необходимость контроля численности условно патогенных и аллергенных грибов, встречающихся в районах расположения арктических поселений. Такой контроль позволит значительно снизить риск микогенной сенсибилизации работающих там людей, а в ряде случаев и опасность возникновения грибковых инфекций, что даст возможность повысить качество жизни и работы человека в арктическом регионе. Благодарим ВАЭ ААНИИ за организацию и финансирование экспедиционных работ, а также капитана НЭС «Михаил Сомов», начальника экспедиции и всех сотрудников экспедиции за помощь в работе.
×

About the authors

I Yu Kirtsideli

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (BIN RAS)

Saint Petersburg, Russia

D Yu Vlasov

Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Sciences (BIN RAS); Saint-Petersburg State University

Email: dmitry.vlasov@mail.ru
Saint Petersburg, Russia

V A Krylenkov

Saint-Petersburg State University

Saint Petersburg, Russia

N N Rolle

Peter the Great State Saint Petersburg Polytechnic University

Saint Petersburg, Russia

E P Barantsevich

Almazov National Medical Research Centre, Russian Federation Ministry of Health

Saint Petersburg, Russia

V T Sokolov

Arctic and Antarctic Research Institute

Saint Petersburg, Russia

References

  1. Власов Д. Ю., Горбунов Г. А., Крыленков В. А., Лукин В. В., Сафронова Е. В., Сенкевич Ю. И. Микромицеты из районов расположения антарктических полярных станций (Западная Антарктика) // Микология и фитопатология. 2006. Т. 40, № 3. С. 202-211
  2. Власов Д. Ю., Зеленская М. С., Кирцидели И. Ю., Абакумов Е. В., Крыленков В. А., Лукин В. В. Грибы на природных и антропогенных субстратах в Западной Антарктике // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46, № 1. С. 20-26
  3. Кирцидели И. Ю., Власов Д. Ю., Крыленков В. А., Соколов В. Т. Аэромикота в районах расположения Арктических станций России в акваториях Белого, Баренцева и Карского морей // Микология и фитопатология. 2011. Т. 45, № 3. С. 228-239
  4. Критерии оценки экологической обстановки территорий для выявления зон чрезвычайной экологической ситуации и зон экологического бедствия. М.: МПР РФ, 1992. 64 с
  5. Крыленков В. А. Комплексные мониторинговые исследования среды обитания человека в полярных регионах. Характеристика и роль процессов биоповреждения материалов, изделий и сооружений в среде обитания людей. СПб.: Изд-во ВВМ, 2014. 125 с
  6. Крыленков В. А., Горбунов Г. А., Лукин В. В., Соколов В. Т. Горизонты высоких широт. Формирование системы экологического контроля и технологического надзора за полярными регионами // Берг-Коллегия. 2010. Т. 11, № 74. С. 9-11
  7. Санитарные правила СП 1.3.2322-08 Безопасность работы с микроорганизмами III-IV групп патогенности (опасности) и возбудителями паразитарных инфекций. 2008. 72 с
  8. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. 469 с
  9. Ainsworth and Bisby’s Dictionary of the Fungi. 9th ed. Eds.: P.M. Kirk et al., Surrey, CABI, 2001, 655 p.
  10. Bilasiewicz D., Czarnecki B. Microfungi in the aerosphere of the Arctowski Polar Station. Polish polar res. 1999, 20 (4), pp. 319-324.
  11. Duncan S. M., Farrell R. L., Jordan N., Jurgens J. A., Blanchette R. A. Monitoring and identification of airborne fungi at historic locations on Ross Island, Antarctica. Polar Sci. 2010, 4, pp. 275-283.
  12. Gilichinsky D. Permafrost as a microbial habitat. In: Encyclopaedia of Environmental Microbiology. 2002, pp. 932-956.
  13. Hoog G. S., Guarro J., Gene J., Figueras M. J. Atlas of clinical fungi:the ultimate benchtool for diagnostics. A pilot version of the 3rd ed, CD-ROM. Centraalbureau voor Schimmelcultures, KNAW Fungal Biodiversity Centre/ Universitat Rovira i Virgili, Utrecht, Netherlands, 2009, 1126 p.
  14. Hsiao C. R., Huang L., Bouchara J. P., Barton R., Li H. C., Chang T. C. Identification of medically important molds by an oligonucleotide array. J. Clin. Microbiol. 2005, 43 (8), pp. 3760-3768.
  15. Johansen S., Hafsten U. Airborne pollen and spore registrations at Ny-Alesund, Svalbard, summer 1986. Polar Res. 1988, 6, pp. 11-17.
  16. Kurtzman C. P., Robnett C. J. Identification and phylogeny of ascomycetous yeasts from analysis of nuclear large subunit (26S) ribosomal DNA partial sequences. Antonie Van Leeuwenhoek. 1998, 73 (4), pp. 331-371.
  17. Li H. C., Bouchara J. P., Hsu M. M., Barton R., Chang T. C. Identification of dermatophytes by an oligonucleotide array. J. Clin. Microbiol. 2007, 45 (10), pp. 3160-3166.
  18. Lopatina A., Krylenkov V, Severinov K. Activity and bacterial diversity of snow around Russian Antarctic stations. Res. Microbiol. 2013, 164 (9), pp. 949-958.
  19. Marshall W. A. Seasonality in Antarctic airborne fungal spores. Appl. Environm. Microbiol. 1997, 63 (6), pp. 2240-2245.
  20. Simon-Nobbe B., Denk U., Poll V., Rid R., Breitenbach M. The spectrum of fungal allergy. Allergy and Immunology. 2008, 145, pp. 58-86.
  21. Vermani M., Vijayan V. K., Agarwal M. K. Identification of Aspergillus (A flavus and A niger) Allergens and Heterogeneity of Allergic Patients' IgE Response. Iranian Journal of Allergy, Asthma and Immunology. 2015, 14 (4), pp. 361-373.

Supplementary files

Supplementary Files
Action
1. JATS XML
Download

Copyright (c) 2018 Human Ecology


СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ПИ № ФС 77 - 78166 от 20.03.2020.


This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies