THE ROLE OF HYDROBIONTS AND BACTERIAL BIOFILMS IN SURVIVABILITY OF SAPROZOONOSES IN THE MARINE ECOSYSTEM (Literature Review)

Full Text

Возбудители сапрозоонозов обладают двойственной природой (сапрофитной и паразитической) и способны в зависимости от среды обитания вести как сапрофитный (нахождение в окружающей среде), так и паразитический (при попадании в теплокровный организм) образ жизни [25]. К ним относятся такие возбудители, как Listeria monocytogenes, Yersinia pseudotuberculosis, Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia pseudomalei, Legionella pneumophila, Salmonella typhi, Vibrio cholerae, и др. Для возбудителей сапрозоонозов характерен широкий диапазон экологической толерантности, т. е. способность выживать в различных объектах среды [3]. Они свободно обитают в различных почвах, богатых гумусом [2], регулярно выделяются от домашних и диких животных, часто обнаруживаются в продуктах питания [8, 32], контаминируют растения [4, 18, 20, 22, 29], а также встречаются в гидробионтах [13], обитают в пресных водоемах и в морской среде [27, 33]. Ряд авторов отмечают присутствие и размножение возбудителей сапрозоонозов в морской среде: были изолированы бактерии рода Yersinia [10], а также бактерии рода Vibrio [6, 12], Listeria [1, 31, 44], Legionella [46]. Привнесение патогенных микроорганизмов в морскую среду может быть связано с паводковыми и грунтовыми водами [27], с загрязнением вод канализационными стоками [7, 16]. Существующие методы обеззараживания сточных вод не обеспечи 3 Окружающая среда Экология человека 2017.10 вают полного губительного воздействия на условнопатогенные микроорганизмы, которые, контактируя с гидробионтами, могут представлять опасность как для обитателей моря, так и для человека, употребляющего в пищу зараженных морских животных [7, 15]. Первые упоминания о листериозе морского происхождения появились в 80-х годах прошлого столетия. Причиной тому послужили несколько вспышек листериоза, зарегистрированные в Новой Зеландии, Италии и США, вызванные употреблением в пищу инфицированных морских гидробионтов - мидий, креветок, устриц [27, 39, 47]. ^гласно литературным источникам, бактерии рода Listeria обнаружены в различных гидробионтах [49]. По данным H. Momtaz, S. Yadollahi [42], L. monocytogenes были обнаружены в свежей рыбе, крабах, креветках и омарах [34, 35, 42, ]. При исследовании морских беспозвоночных: голотурий, асцидий, морских звезд, морских ежей, двустворчатых моллюсков, на наличие в них L. monocytogenes было выделено 12 изолятов, по своим свойствам не отличающихся от референт-штаммов [1]. Из креветок [12, 43] и устриц [7] были изолированы неагглютинирующиеся холерные вибрионы. В опытах с различными гидроби-онтами (моллюсками, ракообразными, земноводными и рыбами) было показано, что Vibrio cholerae входит в состав их собственной микрофлоры [21]. Но морская среда неблагоприятна для существования патогенных бактерий, поэтому одним из важных вопросов является раскрытие механизмов, позволяющих объяснить длительное существование патогенных бактерий в морской среде. К биотическим факторам, способствующим поддержанию популяции патогенных бактерий в морской среде, можно отнести их взаимодействие с простейшими, водорослями, членистоногими, червями и другими членами морских сообществ. Показано, что такие простейшие, как инфузории и амебы, способны поддерживать в воде численность патогенных бактерий различных семейств. Оказалось, что характер их взаимоотношений не сводится к хищничеству, а имеет сложную симбиотическую природу [7]. Так, инфузории оказывают влияние на существование разных видов бактерий - иерсиний, псевдомонад, листерий в воде [20]. Л. А. Ряпис [24] отмечает, что в морской воде, где в отсутствие простейших бактериальная популяция возбудителей сапрозоонозов интенсивно подавляется микробным сообществом, в ассоциации с инфузориями наблюдается более высокая их численность и устойчивое существование в течение длительного времени. Н. Ф. Тимченко [29] показано, что в морских экосистемах возможными хозяевами Yersinia pseudotuberculosis могут быть иглокожие: голотурии, длительно сохраняющие иерсиний и способные заражать здоровых особей, а также морские ежи. Известны связи сальмонелл, псевдомонад, бурк-холдерий с разными гидробионтами [21]. Экспериментально показана связь патогенных бактерий с водными беспозвоночными. Так, по данным А. Huq et al. [38, 39], холерные вибрионы способны выживать за счет прикрепления к веслоногим ракообразным-циклопам. При этом выживанию вибрионов и стимуляции их размножения способствовал хитин. Морские водоросли (зеленые, сине-зеленые, диатомовые, бурые) также могут быть одной из ниш обитания возбудителей сапрозоонозов. Холерный вибрион был выделен и из высших морских растений [5, 13]. Была установлена выживаемость иерсиний в ассоциациях с сине-зелеными водорослями и инфузориями [13]. Морские микроводоросли играют существенную роль в поддержании жизнеспособности популяций L. monocytogenes. В экспериментальных исследованиях альгобактериальной ассоциации L. monocytogenes и бентосной диатомеи Navicula sp. было показано, что последняя подавляет репродуктивность листерий. Бактерии вида L. monocytogenes в отношении Navicula sp. проявляют альгицидную активность, используя «контактный» механизм лизиса растительной клетки [26]. В. Е. Тереховой [27] экспериментально показано, что экзометаболиты зеленых и криптомонадовых водорослей лучше активизируют размножение листерий, в то время как диатомовые водоросли ингибируют рост и размножение Listeria monocytogenes. Известно, что экзометаболиты Phaeodactylum tricornutum стимулировали рост Staphylococcus aureus, Salmonella typhimurium [9]. К биотическим механизмам адаптации патогенных бактерий к факторам окружающей среды можно отнести и их возможность выживать в биопленках. В настоящее время с помощью микроскопических и молекулярно-генетических методов исследования доказано, что природные популяции бактерий в основном существуют в виде закрепленных на субстратах биопленках. Бактериальные биопленки это естественная форма существования бактерий в окружающей среде и в организме хозяина [19]. Находясь в составе биопленок в прикрепленном состоянии бактерии защищены от повреждающих факторов внешней среды. Формирование биопленочных сообществ оказалось одной из основных стратегий выживания бактерий в занимаемых ими экологических нишах [23]. Биопленки - это микробные сообщества, в которых клетки необратимо прикреплены друг к другу и к твердому биотическому или абиотическому субстратам, а также защищены внеклеточным полимерным матриксом. Также бактериальные сообщества могут быть образованы бактериями одного или нескольких видов и состоять как из активно функционирующих клеток, так и из покоящихся или некультивируемых форм. В последнее время роли биопленок в окружающей среде уделяется особое внимание, так как они создают большие проблемы в различных областях хозяйственной деятельности [36, 41]. Биопленки в морской среде могут образовываться на разных поверхностях, например, в виде обрастания камней [17], обрастания корпусов судов [30]. 4 Экология человека 2017.10 Окружающая среда В настоящее время мало изучен характер взаимоотношений патогенных бактерий в сообществах микроорганизмов, обитающих в морской среде, и механизм формирования смешанных биопленок, где патогенные микроорганизмы существуют в ассоциации с морскими сапротрофами [28]. Биопленки могут формироваться бактериями одного вида или образовывать сообщества, развивающиеся из многих видов микроорганизмов, например бактерий, простейших, грибов или водорослей [14, 37]. Впервые отмечено биопленкообразование Legionella pneumophia некоторыми видами простейших (Oxytricha, Stylonychia Mytilus, Ciliophrya sp.), а также с нематодами [46]. Авторы показали, что нематоды могут служить естественными хозяевами легионелл, способствовать их сохранению и распространению в окружающей среде. Например, выявлено, что хитин - один из наиболее распространенных полимеров в водной среде - способствует выживанию патогенных бактерий (Pruzzo et al [45]). Так, Vibrio cholerae, прикрепляясь к хитину ракообразных, способны размножаться с образованием биопленки, сохраняя жизнеспособность, а также метаболическую активность в течение длительного времени даже при низких значениях pH без потери жизнеспособности и вирулентности [11, 43]. В естественных местах обитания в природе биоплёнки могут вызвать серьёзное ухудшение экологической обстановки. Биопленки, образующиеся в природных условиях, трудно поддаются разрушению. Они противостоят биологическим методам борьбы, так как благодаря своей структуре устойчивы к бактериофагам, амебам, а также к действию химических веществ, используемых в борьбе с биозагрязнителями. Одна из причин устойчивости биопленок к действию этих средств - неспособность агентов проникать вглубь биопленки. Полимерные вещества, составляющие матрикс биопленки, препятствуют их проникновению. Таким образом, морские гидробионты являются факторами передачи возбудителей сапрозоонозов. Выживание этих патогенных бактерий в морской среде возможно за счет освоения широкого спектра разнообразных хозяев (микроводоросли, растения, моллюски, простейшие, ракообразные и т. д.), а также за счет образования биопленок как моно-, так и смешанных вариантов на различных поверхностях, способствующих сохранению их жизнеспособности. Список литературы

About the authors

A I Eskova

Somov Institute of Epidemiology and Microbiology

Email: alena-esya@mail.ru

L S Buzoleva

Somov Institute of Epidemiology and Microbiology

A M Krivosheeva

Somov Institute of Epidemiology and Microbiology

References

Supplementary files