ELECTROPHYSIOLOGICAL CORRELATES OF FUNCTIONAL COMPREHENSION SYSTEMS SELF-CONTROL

Full Text

Саморегуляция традиционно рассматривается как системный интегративный процесс, обеспечивающий адекватную изменчивость и пластичность жизнедеятельности, проявляющийся в поведенческой активности и адаптации человека к условиям существования [11]. Данный процесс является ключевым в теории функциональных систем и концепции системного квантования жизнедеятельности, согласно которым динамическая изменчивость на основе обратных связей (подкрепления) проявляется перестройками в блоках функциональных систем и обеспечивается работой акцептора результатов действия. Именно с его участием прогнозируется будущий результат, анализируется обратная афферентация, формируются обратные информационные влияния на процессы афферентного синтеза [16]. Поэтому основные свойства саморегуляции отражают происходящие в акцепторе результатов действия процессы. В нем имеются генетически детерминированные и динамически изменяющиеся компоненты, а морфофункциональную многоуровневую архитектонику составляют энграммы сохраняющих след подкрепления вставочных нейронов коры и подкорковых образований [15, 16]. Кроме того, большинство функциональных систем конвергируют в одних и те же структурах головного мозга, вследствие чего акцепторы результатов действия интегрируются в единый информационный голографический экран мозга [14]. Это положение позволило нам ранее допустить наличие общих свойств и процессов саморегуляции акцепторов результатов действия у разных функциональных систем. На основе модели операторской деятельности были разработаны методики исследования саморегуляции функциональных систем восприятия при разных видах обратной связи и выделен ряд неспецифических биологически обусловленных свойств саморегуляции восприятия [1, 2]. Однако до настоящего времени интегральные психофизиологические предпосылки саморегуляции остаются недостаточно изученными. Исходя из вышеизложенного, целью данного исследования являлось выявление электрофизиологических коррелятов, обеспечивающих оптимальное проявление характеристик и свойств саморегуляции функциональных систем восприятия информации. Методы В эксперименте приняли участие 167 студентов высших учебных заведений (125 женщин и 42 мужчины) в возрасте 18-26 лет, у которых исследовали показатели электроэнцефалографии (ЭЭГ) и характеристики саморегуляции восприятия длительности тона. Саморегуляцию пространственно-временных параметров эталона изучили у 164 человек (123 женщины и 41 мужчина). Критерием исключения 46 Экология человека 2012.12 Ментальная экология из обследования служило наличие сопутствующих заболеваний в фазе обострения или требующих постоянной медикаментозной терапии. Электрокортикальные проявления индивидуальной активации центральной нервной системы (ЦНС) исследовали с помощью компьютерного анализа фоновой ЭЭГ, регистрируемой в состоянии покоя, монополярно по схеме 10-20, с помощью электроэнцефалографа «Нейрон-спектр» (Россия, «Нейрософт», г. Иваново). Референтные электроды крепили на мочках ушей. Безартефактные отрезки ЭЭГ (эпохами 2,56 сек.) анализировали с помощью пакета программ «Нейрон-спектр 2.0.3.1.». Автоматизированно рассчитывали спектр мощности ЭЭГ по Блекману - Тьюки; кросскорреляцию биопотенциалов лобных, теменных, височных, затылочных областей; внутри-и межполушарную когерентность биопотенциалов (δ-, θ-, α-, β1- и ßj-диапазонов). Затем показатели фоновой ЭЭГ по 8 зонам мозга у каждого испытуемого усредняли и вычисляли средние общемозговые значения индексов, спектров, их мощности, средней пространственно-временной скоррелированности и когерентности биопотенциалов мозга, что позволило выявить общемозговые характеристики биоэлектрической активности [8]. Саморегуляцию функциональных систем изучали методиками восприятия и отмеривания длительности чистого тона (700 Гц) и пространственно-временных параметров стимула, которые проводились единообразно [ 1]. Испытуемому после предъявления на мониторе компьютера тест-объекта и четырех пробных тестов необходимо было последовательно по 50 раз его воспроизвести при следующих условиях: без обратной связи, с внешней истинной и ложной обратной зрительной связью. Рассчитывали 17 характеризующих структуру ошибок коэффициентов, разделенных на несколько групп, где результат саморегуляции функциональной системы проявлялся средней величиной ошибок без учета знака (К1) [2]. Вариативность оценок (К2) и степень преобладания тенденции к переоценке или недооценке (К3) отражали динамическую, а средние величины переоценок (К4) и недооценок (К5) - качественную характеристику стиля достижения результата. Обучаемость саморегуляции характеризовалась прогрессом точности воспроизведения эталона (К6), стабилизацией процесса саморегуляции (К7), степенью уменьшения вариативности последних десяти оценок в сравнении с первыми десятью (К8), отношением средних отклонений первых и последних десяти оценок по модулю (К9) и относительной негэнтропией (К10), отражающей упорядоченность оценок. Степень повышения точности (К11) и стабильности (К12) оценок при введении внешней обратной связи отражали чувствительность к ней в сравнении с результатом при ее отсутствии. Другие коэффициенты характеризовали различные аспекты пластичности саморегуляции. Степень изменения оценки объекта после получения информации о предыдущем результате (К13) связана с гибкостью перепрограммирования деятельности, реактивной пластичностью. В соотношении показателей гибкости перепрограммирования действия при разных видах обратной связи (К14) проявлялась общая пластичность в целом. Скорость перестройки деятельности (К15), степень изменения точности (К16) и вариативности (К17) оценок при изменении параметров эталона отражали направленность на скорейшее достижение нового результата. Саморегуляцию функциональных систем без обратной связи оценивали коэффициентами К1-К5, К13, с истинной обратной связью - К1-К14, а с ложной связью использовали все показатели. Полученные с использованием программного комплекса Statistica 6.0 данные подвергали корреляционному анализу по Спирмену. При проверке статистических гипотез и значений степени силы связей применялся критический уровень значимости p < 0,05. Результаты Установлено, что точность саморегуляции восприятия длительности тона (К1) на основе внутренних обратных связей не имеет связей с показателями ЭЭГ. При этом стабильность оценок (К2) обусловлена снижением межполушарной когерентности θ-ритма, внутриполушарной когерентности θ-, α-, β1- и β2-ритмов, а также коэффициента межполушарной корреляции (табл. 1, 2). Таблица 1 Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия длительности тона и частотных и спектральных показателей ЭЭГ (n = 167) Показатель саморегуляции Максимальная амплитуда ритма Средняя амплитуда ритма Индекс ритмов θ α P, θ α δ α Без обратной связи К13 R -0,04 -0,14 -0,05 -0,06 -0,17 0,09 -0,12 p 0,612 0,081 0,503 0,471 0,029 0,276 0,134 С обратной связью К1 R -0,04 -0,12 0,01 0,001 -0,12 0,17 -0,17 p 0,623 0,113 0,861 0,992 0,112 0,032 0,030 К2 R -0,02 -0,16 -0,01 0,01 -0,15 0,16 -0,21 p 0,761 0,043 0,879 0,897 0,054 0,036 0,006 К5 R -0,04 -0,10 0,03 0,004 -0,11 0,17 -0,13 p 0,582 0,191 0,706 0,952 0,151 0,031 0,098 К8 R 0,002 -0,06 -0,16 -0,01 -0,10 0,02 -0,12 p 0,981 0,413 0,037 0,897 0,211 0,832 0,122 К10 R 0,001 0,14 0,04 -0,02 0,15 -0,08 -0,19 p 0,998 0,072 0,601 0,803 0,050 0,281 0,015 С ложной связью К14 R 0,13 0,16 0,11 0,15 0,19 -0,04 0,13 p 0,099 0,039 0,148 0,048 0,013 0,577 0,100 К17 R 0,18 0,19 0,14 0,10 0,17 -0,18 0,17 p 0,023 0,014 0,072 0,200 0,024 0,018 0,031 Примечание для табл. 1—4. R -корреляции по Спирмену, р - уровень коэффициент ранговой значимости. 47 Ментальная экология Экология человека 2012.12 Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия длительности тона и пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ (n = 167) Таблица 2 Показатель саморегуляции Межполушарная когерентность Внутриполушарная когерентность Межполушарная корреляция θ α ßi δ θ α ß1 ß2 Без обратной связи К2 R 0,18 0,10 0,11 0,09 0,26 0,15 0,23 0,16 0,18 p 0,020 0,184 0,172 0,255 0,001 0,046 0,003 0,044 0,018 КЗ R 0,07 0,08 0,01 0,17 0,15 0,15 0,20 0,15 -0,02 p 0,375 0,301 0,870 0,024 0,066 0,068 0,011 0,063 0,811 К4 R 0,06 0,06 0,03 0,13 0,15 0,09 0,18 0,11 0,04 p 0,455 0,476 0,697 0,098 0,062 0,251 0,021 0,176 0,600 К5 R 0,07 0,04 0,17 -0,02 0,05 0,003 0,01 -0,01 0,04 p 0,401 0,654 0,033 0,782 0,500 0,978 0,901 0,855 0,599 К13 R 0,18 0,12 0,12 0,10 0,22 0,17 0,22 0,15 0,11 p 0,021 0,141 0,114 0,192 0,004 0,026 0,005 0,048 0,151 С обратной связью Кб R -0,04 -0,11 -0,17 0,01 0,05 -0,08 0,01 -0,01 -0,20 p 0,577 0,154 0,026 0,851 0,545 0,307 0,879 0,933 0,010 К7 R -0,14 -0,16 -0,19 -0,05 -0,11 -0,16 -0,11 -0,05 -0,21 p 0,061 0,033 0,013 0,501 0,175 0,037 0,166 0,491 0,007 К8 R -0,01 -0,09 -0,18 0,04 0,04 -0,06 0,03 0,04 -0,23 p 0,922 0,279 0,018 0,653 0,584 0,461 0,666 0,612 0,003 К9 R -0,01 -0,09 -0,16 -0,004 0,05 -0,07 0,02 0,02 -0,19 p 0,891 0,273 0,044 0,954 0,501 0,371 0,834 0,799 0,015 К12 R -0,11 -0,02 -0,08 -0,02 -0,19 -0,07 -0,20 -0,14 -0,25 p 0,172 0,854 0,312 0,781 0,015 0,394 0,008 0,063 0,001 К14 R -0,07 -0,01 -0,08 -0,06 -0,10 -0,08 -0,15 -0,10 -0,13 p 0,377 0,933 0,301 0,474 0,201 0,324 0,049 0,211 0,113 С ложной связью К4 R 0,09 0,15 0,02 0,10 0,16 0,15 0,11 0,17 0,03 p 0,264 0,062 0,801 0,193 0,040 0,065 0,167 0,029 0,671 К12 R -0,07 0,004 -0,05 -0,04 -0,20 -0,09 -0,18 0,02 -0,11 p 0,366 0,965 0,564 0,623 0,008 0,277 0,018 0,101 0,181 Направленность к недооценке (К3) связана со снижением только внутриполушарной когерентности δ- и ßj-ритмов, тогда как уменьшение переоценок (К4) — только со снижением внутриполушарной когерентности ßj-ритмов, а недооценок (К5) — с уменьшением их межполушарной когерентности. Следовательно, стилевые характеристики саморегуляции улучшаются при уменьшении тормозных влияний на кору головного мозга, а выраженность активирующих влияний при этом не достигает предельных значений [23, 24]. Повышение гибкости саморегуляции (К13) коррелирует с ростом средней амплитуды α-ритма, снижением межполушарной синхронизации θ-ритма и внутриполушарной когерентности θ-, α-, β1- и β2-ритмов. При внешней обратной связи точность саморегуляции (К1) восприятия зависит от снижения общей представленности δ-ритма и роста α-ритма. Для стабильности (К2) оценок к этому добавляется усиление максимальной амплитуды α-ритма. Низкая величина недооценок связана только со снижением индекса δ-ритма. Рост обучаемости (Кб—К9) зависит от уменьшения межполушарной когерентности ß^mro и межполушарной корреляции всех ритмов. Общая пластичность (К14) обусловлена внутриполушарной когерентностью β1-ритма, а чувствительность к обратной связи (К12) — внутриполушарной синхронизацией θ- и β1-ритмов и межполушарной корреляцией всех ритмов. Данные факты подтверждаются и в тестах с ложной обратной связью. Так, общая пластичность (К14) саморегуляции при ложной обратной связи зависит от уменьшения максимальной амплитуды α-ритмов и средней амплитуды θ- и α-ритмов. Такие же связи, но с повышением δ-индекса на фоне снижения α-ритма показывают направленность деятельности на скорейшее достижение нового результата (К17). При восприятии и отмеривании пространственновременных параметров объекта характер корреляционных связей несколько отличался. В частности, при опоре на внутренние обратные связи высокая точность (К1; r = 0,17, при p = 0,028), стабильность оценок (К2; r = 0,17, при p = 0,026) и уменьшение величин недооценок (К5; r = 0,19, при p = 0,013) зависят от уменьшения внутриполушарной корреляции всех 48 Экология человека 2012.12 Ментальная экология ритмов. Точность (К1 ) саморегуляции с внешней обратной связью обусловлена снижением внутри- и межполушарной когерентности θ-ритма и внутрипо-лушарной корреляции всех ритмов (табл. 3, 4). Стабильность оценок (К2) связана со снижением индекса Р1-ритма, внутри и межполушарной когерентности θ-ритма. Тенденция к недооценкам и уменьшение величины переоценок обусловлены ростом максимальной амплитуды и индекса α-ритма при снижении общей представленности δ- и θ-ритмов. Обучаемость (К7-К9) в основном связана с уменьшением δ-индекса на фоне увеличения α-ритма. Высокая чувствительность к обратной связи (К12), как и гибкость (К13), в большей мере зависят от общего снижения представленности Р1-ритмов, а общая пластичность (К14) - от уменьшения θ-ритма. Таблица 3 Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия пространственно-временных параметров эталона и частотных и спектральных показателей ЭЭГ (n = 164) ель саморегуляции Максимальная амплитуда Средняя амплитуда Индекс ритмов θ α P. β, θ α δ θ α β1 К2 R 0,01 -0,08 0,03 -0,03 0,02 -0,10 0,02 0,13 -0,09 0,16 p 0,845 0,321 0,701 0,675 0,801 0,185 0,812 0,094 0,283 0,041 К3 R 0,01 -0,16 0,01 -0,03 0,02 -0,13 0,17 0,14 -0,16 0,12 p 0,921 0,040 0,882 0,701 0,834 0,102 0,030 0,071 0,042 0,121 К4 R -0,06 -0,15 -0,06 -0,07 -0,04 -0,15 0,08 0,16 -0,08 0,13 p 0,425 0,050 0,413 0,411 0,616 0,045 0,334 0,039 0,301 0,098 К7 R 0,10 0,13 0,06 -0,01 0,06 0,12 -0,20 0,08 0,16 0,08 p 0,210 0,101 0,432 0,874 0,412 0,133 0,012 0,345 0,040 0,314 К8 R 0,12 0,06 0,005 0,02 0,06 0,03 -0,16 0,11 0,05 0,01 p 0,131 0,467 0,958 0,793 0,436 0,721 0,042 0,154 0,562 0,897 К9 R 0,15 0,09 0,02 0,05 0,09 0,06 -0,19 0,13 0,06 -0,02 p 0,064 0,253 0,812 0,494 0,266 0,482 0,016 0,101 0,452 0,844 К10 R -0,10 0,17 -0,01 0,02 -0,11 0,14 -0,18 -0,27 0,20 -0,11 p 0,222 0,031 0,876 0,834 0,154 0,076 0,020 0,001 0,011 0,172 К12 R 0,05 0,01 0,12 0,04 0,04 -0,002 -0,05 0,07 -0,02 0,16 p 0,532 0,924 0,121 0,572 0,655 0,984 0,502 0,383 0,773 0,039 К13 R 0,03 -0,15 0,03 -0,03 0,04 -0,14 0,12 0,21 -0,13 0,20 p 0,751 0,046 0,731 0,664 0,601 0,083 0,132 0,008 0,111 0,012 К14 R 0,08 -0,01 0,12 0,06 0,09 0,01 0,02 0,18 -0,01 0,15 p 0,314 0,862 0,141 0,474 0,273 0,903 0,832 0,024 0,914 0,061 К2 R 0,08 -0,07 0,04 0,001 0,08 -0,08 0,01 0,19 -0,07 0,11 p 0,324 0,413 0,591 0,994 0,293 0,331 0,924 0,015 0,384 0,165 К3 R -0,13 -0,19 -0,17 -0,16 -0,14 -0,18 0,14 0,01 -0,13 -0,01 p 0,101 0,016 0,039 0,045 0,084 0,020 0,082 0,883 0,110 0,901 К4 R 0,07 -0,05 0,02 -0,04 0,07 -0,06 0,02 0,18 -0,04 0,09 p 0,353 0,54 0,772 0,601 0,393 0,422 0,764 0,021 0,644 0,275 К6 R -0,25 -0,08 -0,04 0,02 -0,20 -0,06 -0,01 -0,22 0,02 0,07 p 0,001 0,321 0,621 0,835 0,010 0,454 0,872 0,004 0,813 0,341 К7 R -0,04 0,03 0,08 0,15 -0,03 0,07 -0,07 -0,18 0,06 0,06 p 0,582 0,732 0,311 0,060 0,754 0,391 0,362 0,019 0,445 0,423 К8 R -0,25 -0,09 -0,07 -0,01 -0,20 -0,08 -0,01 -0,20 -0,01 0,04 p 0,001 0,266 0,400 0,884 0,009 0,311 0,882 0,010 0,934 0,633 К9 R -0,26 -0,13 -0,08 -0,03 -0,21 -0,11 0,02 -0,19 -0,03 0,04 p 0,001 0,111 0,279 0,702 0,006 0,151 0,784 0,013 0,693 0,612 К10 R -0,11 0,18 0,04 0,01 -0,10 0,17 -0,07 -0,26 0,16 -0,05 p 0,157 0,018 0,632 0,879 0,219 0,033 0,387 0,001 0,037 0,492 К12 R 0,16 0,01 0,13 0,05 0,15 0,01 -0,05 0,17 -0,06 0,06 p 0,036 0,862 0,101 0,494 0,047 0,872 0,494 0,025 0,468 0,439 К13 R 0,05 -0,09 0,001 -0,04 0,04 -0,10 0,04 0,17 -0,07 0,08 p 0,546 0,243 0,992 0,599 0,582 0,221 0,636 0,028 0,354 0,281 К14 R 0,14 0,07 0,12 0,08 0,14 0,08 -0,05 0,15 0,03 0,03 p 0,071 0,384 0,121 0,333 0,071 0,316 0,512 0,048 0,737 0,659 С л С 49 Ментальная экология Экология человека 2012.12 Таблица 4 Коэффициенты корреляции показателей саморегуляции восприятия пространственно-временных параметров и простран ственной синхронизации ритмов ЭЭГ (n = 164) Показатель саморегуля ции Межполушарная когерентность Внутриполушарная когерентность Коэффициент внутриполушарной корреляции θ ß2 δ θ β, С внешней связью К1 R 0,17 0,004 0,01 0,22 -0,01 0,18 p 0,033 0,948 0,221 0,004 0,194 0,019 К2 R 0,20 -0,01 0,08 0,19 0,11 0,17 p 0,011 0,821 0,233 0,015 0,193 0,026 К5 R 0,15 0,02 0,03 0,20 -0,04 0,17 p 0,059 0,601 0,122 0,005 0,413 0,033 С ложной связью К1 R 0,15 -0,04 0,03 0,16 0,13 0,12 p 0,047 0,637 0,692 0,039 0,100 0,117 КЗ R -0,16 -0,09 -0,11 -0,18 -0,15 -0,07 p 0,037 0,257 0,172 0,019 0,058 0,401 К4 R 0,13 0,06 0,05 0,17 0,09 0,14 p 0,111 0,479 0,521 0,033 0,284 0,062 К6 R 0,15 -0,04 0,06 0,14 0,18 0,08 p 0,057 0,621 0,411 0,057 0,018 0,332 К8 R 0,12 -0,07 0,09 0,13 0,20 0,12 p 0,111 0,349 0,272 0,087 0,012 0,121 К9 R 0,12 -0,09 0,10 0,14 0,21 0,15 p 0,118 0,273 0,222 0,081 0,008 0,062 К16 R -0,11 -0,07 -0,19 -0,14 -0,19 -0,03 p 0,171 0,411 0,015 0,082 0,017 0,701 К17 R -0,14 -0,17 -0,21 -0,19 -0,24 -0,04 p 0,072 0,027 0,006 0,015 0,002 0,644 В случае использования ложной обратной связи корреляция точности со снижением внутри- и межполушарной синхронизации θ-ритма сохраняется. Обучаемость при этом зависит от снижения не δ-ритма, а θ-ритмов и от роста внутриполушарной когерентности ßj-ритма, а выраженная общая пластичность (К16, К17) коррелирует с повышением внутри- и межполушарной синхронизации ßj-ритма и внутриполушарной δ- и θ-ритмов. Обсуждение результатов В процессе интерпретации данных выраженность характеристик и свойств саморегуляции рассматривали как факторы, влияющие на достижение результата. При этом анализировали зависимость саморегуляции не только от частотно-спектрального состава и пространственно-временных характеристик ЭЭГ, но и от генерализованной активации ЦНС, которую расценивали как проявление неспецифического активирующего влияния доминирующей мотивации на процесс формирования динамического стереотипа головного мозга, объединяющего нейрональные элементы в пространственно-временных соотношениях [14, 15]. Использовали условную трехуровневую модель активации ЦНС, согласно которой вначале уменьшается медленноволновая активность и усиливается энергия α-ритма, что приводит к росту быстрых ритмов (временная синхронизация), десинхронизации α-ритма и вызывает усиление пространственной внутри- и межполушарной синхронизации (когерентность) [5]. При этом временная синхронизация ритмов характеризует среднюю степень активации ЦНС, а пространственная — выраженную [10, 13]. Когерентность же между ЭЭГ-сигналами оценивалась как отражение динамической связи между различными областями мозга [6, 12]. Установлено, что на основе внутренних обратных связей точность и большинство стилевых характеристик саморегуляции восприятия обусловливаются средним уровнем активации ЦНС, что соответствует положению о куполообразной зависимости оптимальной результативности деятельности от уровня неспецифической активации [10]. Для гибкости саморегуляции необходим только начальный уровень активации. При этом она в большей мере связана с α-активностью, отражающей уровень «когнитивной готовности» и процессы переработки субъектом информации из внешнего мира [20, 21]. В случае использования истинной и ложной зрительной обратной связи выявленные зависимости имели неоднозначный характер. При восприятии длительности тона с внешней обратной связью точность оценок обеспечивается начальным уровнем функциональной активации мозга. Ее зависимость от уменьшения представленности δ-активности и роста α-активности согласуется с данными литературы о связи точности отмеривания интервалов, скорости переработки зрительной информации и объема памяти, с выраженностью α-ритма и его соотношением с другими ритмами [3, 4, 22]. Этот же уровень активации обусловливает стиль достижения точности. Для высокой обучаемости свойственен средний уровень, проявляющийся в ослаблении межполушарной синхронизации β1-ритма, связанного с выраженностью когнитивных процессов [7, 12]. Поэтому можно полагать, что максимально выраженная неспецифическая активация ЦНС не оптимальна для процессов обучаемости. Иная картина наблюдается у высокой общей пластичности саморегуляции и чувствительности к обратной связи независимо от ее вида, которым соответствует максимальная активация. При этом сопровождающая чувствительность внутриполушарная синхронизация θ-ритма закономерно отражает общее рабочее напряжение и готовность к выполнению деятельности [17, 24]. Общая пластичность саморегуляции на основе ложных обратных связей, как и тенденция к скорейшему достижению нового результата, обеспечивается минимальным уровнем неспецифической активации с увеличением в ЭЭГ δ-индекса. Известно, что δ-ритм свидетельствует о возникновении утомления либо координационного торможения нервных путей [3]. Возможно, в этом отражается реагирование на возникающий когнитивный конфликт, когда усвоенный ранее и устойчиво воспроизводимый эталон неожиданно меняется и возникает состояние некоторого напряжения. Также имеются исследования, 50 Экология человека 2012.12 Ментальная экология указывающие на связь высокоамплитудной медленной ритмики со склонностью к стрессовым состояниям [17, 18]. Поэтому выраженное стремление к скорейшему достижению результата может быть связано с координационным торможением в условиях напряжения. Однако подобные предположения требуют подтверждения в исследованиях с учетом стратегий деятельности и реагирования на стресс. При восприятии пространственно-временных параметров объекта точность и вариативность оценок обеспечиваются средним уровнем генерализованной активации ЦНС. Стилевым же тенденциям саморегуляции достаточно начального уровня активации, характеризующегося ростом α-ритма на фоне снижения представленности медленноволновой ритмики (δ- и θ-ритмов). Сходная картина наблюдается и у процессов обучаемости. Начальный уровень активации ЦНС оптимален для чувствительности к обратной связи, реактивной и общей пластичности саморегуляции. При использовании ложной обратной связи точность и стиль саморегуляции обеспечиваются средним уровнем неспецифической активации, проявляющейся в снижении пространственной синхронизации θ-ритмов, ростом представленности α-, β1- и Р2-ритмов. Обучаемость же связана с выраженной активацией, которая проявляется и во внутриполушарной когерентности Р2-ритма, отражающей системную организацию мозговой нейродинамики [10]. Подобный уровень характерен и для общей пластичности саморегуляции. В данном случае интересен тот факт, что наряду с легкообъяснимым ростом внутри- и межполушарной синхронизации β2- и θ-ритмов проявляется внутри-полушарная когерентность δ-ритма, отражающего снижение функциональной активности мозга. Вероятно, в данном случае, как и при саморегуляции длительности тона, имеется сочетание напряжения с координационным торможением. На основании полученных результатов можно полагать, что различные свойства саморегуляции одной и той же функциональной системы восприятия, а следовательно, и процессы, происходящие в акцепторе результатов действия, существенно различаются между собой механизмами нейрофизиологического обеспечения, которые проявляются не только преобладанием определенных ЭЭГ-ритмов, особенностями динамической связи между различными областями мозга, но и характером неспецифической активации ЦНС. Следовательно, если генерализованная активация ЦНС отражает неспецифические активирующие влияния доминирующей мотивации на функциональную систему, а свойства саморегуляции связаны с процессами, происходящими в акцепторе результатов действия, то отдельные процессы одного и того же акцептора подвержены неодинаковым влияниям со стороны доминирующей мотивации. Эти данные согласуются с положениями о доминирующей мотивации в теории функциональных систем [14, 15]. В то же время зависимости одинаковых характеристик и свойств саморегуляции различных функ циональных систем от ЭЭГ-ритмов и особенностей динамической связи между различными областями мозга имеют во многом сходный характер, что согласуется с представлениями о конвергенции акцепторов результатов действия при формировании единого информационного голографического экрана мозга [9, 15, 19]. Существенные же различия обнаруживаются в связях с генерализованной активацией ЦНС. Так, самый высокий уровень активации при саморегуляции восприятия длительности тона обеспечивает чувствительность к обратной связи и общую пластичность, а также и обучаемость, в меньшей степени - результат и стиль его достижения. При саморегуляции восприятия пространственно-временных характеристик объектов высокий уровень активации связан с общей пластичностью как тенденцией на скорейшее достижение результата и с обучаемостью. Результативность и стиль обеспечивались средним уровнем активации, а чувствительность к обратной связи - начальным. В обеих функциональных системах уровень активности ЦНС наиболее согласованно обусловливал результативность саморегуляции и стиль ее достижения при опоре на прошлый опыт и внутренние обратные связи. Следовательно, обобщенные одинаковые свойства саморегуляции различных функциональных систем оптимально обеспечиваются определенным уровнем неспецифической активации ЦНС, что подтверждает представления о соответствии каждому виду деятельности собственного уровня функциональной активности мозга [10, 18].

About the authors

D V Berdnikov

Kursk State Medical University

Email: berdnikov@rambler.ru

References

Supplementary files