SEASONAL DYNAMICS OF PERFORMANCE AND THE PROCESS OF ADAPTATION OF LABORATORY RATS TO PHYSICAL LOAD AFTER MODELING LIGHT DESYNCHRONOSIS

Full Text

ОБОСНОВАНИЕ

            Практическое решение проблем социально-экономического, демографического и экологического характера не может быть эффективным без научно обоснованной системы управления здоровьем человека и требует решения фундаментальных задач медико-биологического плана. Разработка данных задач неразрывно связана с обострением экологической ситуации, с жизнедеятельностью человека в условиях дизритмии, монотонии, гипокинезии, комбинированного воздействия неблагоприятных факторов среды [14].

За прошедшие пять лет появились новые данные, полученные как в экспериментах на животных, так и в эпидемиологических наблюдениях, представивших дополнительные доказательства канцерогенной опасности светового десинхроноза [2]. С развитием современной техники жизнь человека стала очень разнообразна и на сегодняшний день профессиональная деятельность большинства людей все чаще связана с постоянной и быстрой сменой часовых поясов (вахтовый труд, сменный график работы, спортивные соревнование, путешествия и др.). Первая реакция организма человека на любые виды перемещений в контрастные климато-временные условия – это снижение работоспособности и повышение энергозатрат. Сама физическая работоспособность, по мнению многих авторов, носит комплексное понятие [13; 16]. Однако, именно работоспособность отражает физиологическое состояние организма и является интегральным показателем здоровья [13].

Нет никакого сомнения, что такие вопросы, как приспособление биологических объектов к изменившимся условиям среды, обеспечение защиты организма от экстремальных воздействий, компенсация нарушенных в результате патологического процесса и регуляций в той или иной мере сводится к механизмам резистентности [1]. Вместе с тем любая деятельность человека сопряжена со стрессовыми воздействиями, повышающими или понижающими устойчивость организма [12]. Поэтому одним из перспективных направлений в регуляции гомеостаза является управление адаптационным процессом.

ЦЕЛЬЮ РАБОТЫ являлось изучить сезонную динамику работоспособности и процесс адаптации лабораторных крыс к физической нагрузке после моделирования световых десинхроноз и оценить уровень лактата в сыворотке крови в данных условиях.

Задачи исследования:

1. изучить в середине каждого сезона года после моделирования световых десинхронозов (СС или ТТ режим) работоспособность лабораторных крыс «Wistar» в плавательном тесте до полного утомления и состояние анаэробных процессов по уровню лактата в сыворотке крови, а также проанализировать ритмическую организацию изученных параметров в указанных условиях.

            МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

            Исследование выполнено в период осень-зима, весна-лето на 200 аутбредных, половозрелых крысах-самцах стока «Wistar» массой 220-250 г. Животных содержали в стандартных условиях вивария Томского НИИ курортологии и физиотерапии филиала ФФГБУ ФНКЦ МРиК ФМБА России при естественном световом режиме и на стандартном рационе со свободным доступом к пище и воде. Эксперименты проводили в весенний период (конец марта – начало апреля), летом (конец июня – начало июля), осенью (конец сентября – начало октября) и зимой (конец декабря – начало января). Исследование одобрено локальным этическим комитетом ФГБУН ТНИИКиФ ФМБА России (протокол №3 от 22.03.2012 г.) и выполнено в соответствии с этическими нормами работы с лабораторными животными (ETS № 123) и санитарными правилами по устройству, оборудованию и содержанию экспериментально-биологических клиник (Правила лабораторной практики в Российской Федерации).

            Животных рандомно разделяли на 16 групп по 10-20 особей: интактные группы – крысы, не подвергавшиеся экспериментальным воздействиям в весенний, летний, осенний, зимний периоды года в естественных условиях освещения (по 10 особей на каждый сезон года); контрольные группы – крысы, которым моделировали физическое переутомление в естественных условиях освещения в весенний, летний, осенний, зимний периоды года (по 10 особей на каждый сезон года) и опытные группы – крысы, которым моделировали физическое переутомление после формирования у них экспериментального десинхроноза в виде круглосуточного освещения или темноты в весенний, летний, осенний, зимний периоды года (по 20 особей на каждый сезон года).

Для индукции экспериментального десинхроноза крысы опытных групп в течение 10 суток круглосуточно находились при искусственном ярком освещении 150 лк либо полном затемнении 2–3 лк [8].

В качестве модели для изучения сезонной динамики работоспособности крыс использована методика принудительного плавания до полного утомления [3] в модификации [6]. Тестирование проводили однократно в одно и то же время суток (с 10.00 до 11.00 ч) в течение пяти дней подряд, в аквариуме прямоугольной формы с размерами 100см×100см×20см с утяжеляющим грузом равным по весу 10 % от массы тела конкретной особи при температуре воды 26º -28 º С до полного утомления, критерием которого служили три безуспешные попытки всплыть на поверхность, либо отказ от таких попыток с опусканием на дно, после чего животное извлекали из аквариума. [9].

            В конце эксперимента крыс декапитировали под СО₂ наркозом, согласно Хельсинкской декларации Всемирной медицинской ассоциации о гуманном отношении к животным и приказу Минздрава СССР №577 от 12.08.1977 «Правила проведения работ с использованием экспериментальных животных». Далее кровь собирали в чистую пробирку для получения сыворотки. В сыворотке крови животных определяли концентрацию лактата колориметрическим методом [7] с использованием набора реагентов «Ольвекс диагностикум» (Санкт-Петербург) и с помощью биохимического анализатора «BiochemSA» (High Technology, США) при длине волны 500 нм.

            Статистическую обработку полученных результатов проводили на основе пакета программ StatSoft Statistica 8.0. Результаты представлены в виде медианы (Ме) и квартилей (Q₁ – 25 %; Q₃– 75 %). Проводили анализ множественных сравнений непараметрическими тестами Фридмана и Краскала-Уолиса. Достоверность различий между группами определяли с помощью непараметрического критерия Манна-Уитни, используемого для двух независимых выборок и критерий Вилкоксона, используемого для проверки различий между зависимыми выборками (p < 0,05). Для оценки характера распределений между группами применяли критерий «Хи-квадрат».

Статистическая обработка полученных результатов по годовой динамике работоспособности и уровня лактата в сыворотке крови лабораторных крыс обрабатывали с помощью спектрального и косинор-анализов предложенный Ф. Халбергом и модифицированный В. М. Ерошенко и А. А. Сорокиным (1980). Косинор и ANOVA методы используют для обнаружения циркадных и ультрадианных ритмов. Для данного анализа является важным длительность наблюдения и количество объектов исследования. Суть косинор-анализа состоит в том, что на основании косинусоид, присущих отдельным индивидуумам, находят усредненную косинусоиду, которая характерна для данной группы, и определяют доверительные интервалы, в границах которых могут меняться параметры ритмов отдельных представителей группы. Недостатком косинор-анализа является неучтенность несинусоидальной формы волны в суточных хронограммах.

            РЕЗУЛЬТАТЫ

При оценки динамики работоспособности после моделирования световых десинхроноз показано, что десятисуточные световые десинхронозы (СС или ТТ режим) существенно влияли на работоспособность, что определялось сезоном года. Весной и летом изучаемый показатель понижался, осенью повышался, а зимой – не изменялся (табл. 1).

Так, в весенний период года, работоспособность крыс после световой или темновой деприваций в первый день предъявления теста увеличивалась на 40% по сравнению с контрольной группой (табл. 1) и была такого же уровня, как у контрольных крыс на 3-й–5-й дни плавательного теста. Начиная со второго дня физической нагрузки после СС или ТТ режима отмечали статистически значимое уменьшение работоспособности с последующей стабилизацией показателя к пятым суткам (табл.1) [7; 9].

В летний период наблюдали практически аналогичную закономерность изменения динамики работоспособности крыс, как и в весенний период года (т.е. уменьшение времени плавания) (табл. 1). Однако, если в весенний период года работоспособность в первый день плавания была выше на 40% контрольной группы, то в летний изучаемый показатель был ниже на 36%. При этом после СС режима работоспособность оставалась стабильной на протяжении 5 дней тестирования и практически не увеличивалась. После ТТ режима отмечали подъем работоспособности на второй дней предъявления плавательного теста, а далее динамика показателя изменялась волнообразно и не превышала значений контрольной группы (табл. 1).

В осенний период года у крыс, содержавшихся в условиях светового десинхроноза, в первый день принудительного плавания работоспособность увеличивалась на 24% по сравнению с контрольной группой (табл. 1). Начиная с третьего дня физической нагрузки, как после СС режима, так и ТТ режима отмечали статистически значимое увеличение работоспособности животных с последующей стабилизацией показателя.

В зимний период года работоспособность крыс особо не изменялась по отношению к контрольной группе. После СС режима в первый день плавания работоспособность имела тенденцию к уменьшению по отношению к контролю. Начиная с 2-го-5-й день, показатель увеличивался и достигал значений контрольной группы. ТТ режим не внес особых изменений в динамику работоспособности лабораторных крыс. Внутри группы происходило увеличения работоспособности, однако по сравнению с контролем изучаемый показатель не менялся (табл. 1).

Известно, что изменение концентрации лактата прямым или косвенным образом связано с выраженной интенсификацией гликолиза, коррелирует со снижением работоспособности, что и делает этот показатель биомаркером или одним из индикаторов выполняемой нагрузки [15; 17].

Анализ содержание уровня лактата в сыворотке крови лабораторных крыс после ежедневного предъявления плавательного теста до полного утомления в течение пяти дней показал, что изучаемый показатель в весенний период года увеличился на 38 %, в летний – на 39 %, в осенний – на 79 %, а в зимний – на 44 % по сравнению с аналогичным показателем интактных животных, не получавших никаких экспериментальных воздействий (табл. 1) [7]. Предъявление десятисуточного светового десинхроноза (СС или ТТ режим) влияли на уровень лактата в сыворотки крови лабораторных животных, что определялось сезоном года и видом депривации (режим освещения). Весной изучаемый показатель статистически значимо понижался по сравнению с контрольной группой, которая подвергалась плавательному тесту, но при этом не изменялся по отношению к интакной, без экспериментальных воздействий. Летом уровень лактата после СС режима уменьшался по сравнению с контролем. Однако после ТТ режима выявлена противоположная закономерность. Уровень лактата был выше показателя интактной группы, но не изменялся по отношению к контролю (табл. 1). Осенью и зимой статистически значимых отличий не выявлено. Следует отметить, что в зимний период года, изучаемый показатель не превышал значений интактной группы.

Возник вопрос. А выявленные сезонные особенности являются отражением годового ритма работоспособности и анаэробных процессов? Для доказательства этого вопроса далее была проведена проверка полученных результатов на ритмичность с помощью косинор-анализа.

Проведен спектральный и косинор-анализы сезонной динамики работоспособности показали, что у контрольной группы животных в спектре ритмов работоспособности в первый день предъявления плавательного теста присутствовали доминирующая годовая гармоника (12 мес.) с акрофазой, приходящейся на начало мая и субдоминантная 7 мес. составляющая (табл. 2).

Во второй, четвертый и пятый дни плавания в спектре ритмов работоспособности этой группы также присутствовали доминантные годовые (12 мес.) ритмы с акрофазами, приходящимися на конец апреля - начало мая и субдоминантные 7, 8, 8,5 мес. гармоники с размытыми акрофазами. Однако на третий день тестирования в спектре присутствовала только годовая гармоника с акрофазой на апрель месяц. При этом, мезор ритмов во все дни плавания оставался практически без изменений, а амплитуда понижалась, но не значительно (табл. 2).

При сочетанной нагрузке (СС режим и принудительное плавание) в спектре ритма работоспособности в первый день тестирования наблюдали только годовой ритм (12 мес.) с акрофазой на апрель месяц. В последующие дни тестирования (2-5 дни плавания) в спектрах ритмов работоспособности отмечали как доминантные годовые (3, 4, 5 дни плавания) и окологодовые 11 мес. (2 день плавания) гармоники с очень размытыми акрофазами, распределяющимися с ноября по январь месяц, так и субдоминантные 7,5 и 8 ч составляющие. При этом мезор ритмов во все дни эксперимента существенно не изменялся и не отличался от аналогичного показателя в контрольной группе. Следует отметить, что амплитуда годового ритма работоспособности значительно понижалась к третьему дню плавания, а последующие дни постепенно нарастала, но не достигала значения данного показателя в первый день тестирования (табл. 2).

Биоритмологический анализ работоспособности после ТТ режима и плавательного теста показал, что в первые два дня плавания отсутствовала какая-либо ритмика. С третьего дня тестирования отмечали как доминантные годовые (12 мес.) составляющие с акрофазой с ноября по январь, так и субдоминантные 8, 8,5 мес. гармоники. Мезор и амплитуда выявленных гармоник во все изучаемые сроки была без особых отличий (табл. 2).

Косинор-анализ сезонного содержания лактата в сыворотке крови лабораторных животных показал, что у интактной группы в спектре ритмов содержания лактата в присутствовали доминирующая годовая гармоника (12 мес.) с акрофазой, приходящейся на январь месяц и субдоминантная 8 мес. составляющая (табл. 3). У контрольной группы животных в спектре ритмов содержания лактата отмечали только субдоминантную 8 мес составляющую. При этом мезор ритмов не значительно увеличивался аналогичного показателя интактной группе, а амплитуда не изменялась (табл. 3).

При сочетанном воздействие стресс-факторов (СС режим и принудительное плавание) в спектре ритма содержания лактата наблюдали как доминантную годовую (12 мес.) составляющую с акрофазой на начало ноября, так и субдоминантную 8 мес. гармонику. Мезор выявленных гармоник были без особых отличий, а амплитуда увеличивалась в сравнение с интактной группой. Однако мезор субдоминантной 8 мес. гармоники по отношению контрольной группе уменьшался, а амплитуда оставалась без особых изменений (табл. 3). После воздействии ТТ режима и плавательного теста в спектре ритмов содержания лактата наблюдали так же доминантную годовую (12 мес.) составляющую с акрофазой только на начала октября и субдоминантную 8 мес. гармонику. Следует отметить, что мезор и амплитуда доминантой годовой (12 мес.) составляющей оставался без особых изменений в сравнении с интактной группой. Мезор субдоминантной 8 мес. гармоники по отношению к интактной группе не изменялся, при этом к контрольной уменьшался. Амплитуда увеличивалась в сравнении с интактоной и с контрольной группами (табл. 3).

Таким образом, наблюдаемая картина в ритмической структуре сезонной динамики работоспособности животных и содержания лактата в сыворотке крови, перенесших световой десинхроноз, свидетельствует о напряжении адаптивно-компенсаторных возможностей организма и о нарушение метаболических процессов лабораторных крыс.

            ОБСУЖДЕНИЕ

В настоящем исследование нам удалось продемонстрировать особенности ритмической организации готовой динамики работоспособности и уровня лактата в сыворотке крови, а так же процесс адаптации лабораторных крыс к физической нагрузке в условия световых десинхроноз.

Данные исследования свидетельствуют как о сезонных особенностях динамики работоспособности крыс на протяжении пяти последовательных дней предъявления плавательного теста, так и об общих закономерностях во всех сезонах. Вне зависимости от сезона работоспособность крыс нарастала постепенно от первого к пятому дню и в целом соответствовала первым двум фазам адаптации (тревога и резистентность) к физическим нагрузкам [7; 12].

Что касается о динамики работоспособности крыс на протяжении пяти последовательных дней предъявления плавательного теста в условиях световых десинхроноз, то изучаемый показатель зависел, как от сезона года, так и от вида депривации (СС или ТТ режим). Весной и летом изучаемый показатель понижался, осенью повышался, а зимой – не изменяется. Весной и летом работоспособность лабораторных крыс, подвергавшихся физической нагрузке после формирования у них экспериментального десинхроноза в виде круглосуточного освещения или круглосуточной темноты, понижалась и становилась в последующие дни тестирования ниже, чем исходная работоспособность в контрольной группе. При этом весной в первый день плавания у крыс после моделирования светового десинхроноза работоспособность по сравнению с контрольной группой увеличивалась, а летом наоборот уменьшалась.

Полученные результаты подтверждают известную гипотезу Ф.З. Меерсона о том, что адаптация к одним стрессорным ситуациям может повышать устойчивость организма к другим [12]. Однако, в нашем случае она проявилась наилучшим образом только весной при первых предъявлениях принудительного плавательного теста с нагрузкой после отмены деприваций. Можно предположить, что световой десинхроноз адаптировал животных к последующей физической нагрузке, о чем и свидетельствовало увеличение времени плавания крыс в первые дни предъявления нагрузок. В дальнейшем на фоне светового десинхроноза при многократном воздействии стрессирующего фактора в виде плавательной нагрузки у животных развивалось утомление и, возможно, стадия тревоги или истощения. Так же при оценке комбинированного или сочетанного действия стресс-факторов на организм учитывается, прежде всего количественные характеристики всех видов воздействия. Следовательно, можно предположить о взаимоусугубляющей роли отдельных факторов и потенцировании их биологического эффекта при сочетании воздействий.

Зимой изучаемый показатель в условиях светового десинхроноза не изменялся по отношению контрольной группе к 5 дню предъявления плавательного теста. При этом внутри группы как на СС и ТТ режимах наблюдали увеличения работоспособности по отношению к первому проявлению плавательного теста.

Согласно Ф.З. Меерсону (1988), полученные результаты работоспособности крыс в данных условиях соответствуют первой фазе «срочной» адаптации. Как описывает Ф.З. Меерсон (1988), на данной стадии в зависимости от вида мышечной работы двигательный ответ нетренированного организма может быть либо недостаточно мощным по силе, либо менее продолжительным по времени. В ответ на нагрузку происходит интенсивное возбуждение корковых, подкорковых и нижележащих двигательных центров, ответственных за двигательную реакцию [12]. Этот процесс формирует первую стадию новых условнорефлекторных двигательных навыков и может сопровождаться ярко выраженной стресс-реакцией за счет активации стресс-реализующей системы [7]. Результатами этой реакции являются мобилизация энергетических ресурсов организма, их перераспределение в органы и ткани функциональной системы адаптации, а также формирование структурной основы долговременной адаптации [12]. Осенью выявлены совершенно другие особенности изменения работоспособности. Исходный уровень показателя оказался самым низким по сравнению с другими сезонами года. Предварительное помещение лабораторных крыс в условиях светового десинхроноза способствовало увеличению работоспособности уже с 1 первого дня предъявления плавательного теста с достижением максимума к 3-му дню и с последующей стабилизации показателя по сравнению с контрольной группой. Следовательно, как один стрессорный фактор в виде плавательного теста, так и сочетание, повышали устойчивость к последующей нагрузке, поэтому работоспособность животных от первого дня к последующим нарастала. Следовательно, тренировочный процесс характерен для динамики работоспособности крыс в этот сезон.

Таким образом, адаптация организма крыс к физическим нагрузкам в условиях светового десинхроноза в разные сезоны года развивается неодинаково. Это может быть связано с разным исходным уровнем кортикостерона, который по литературным данным характеризует разную степень адаптивных возможностей организма [5;7].

Другой причиной может быть выраженность десинхроноза, которая зависит от предыстории, т.е. каков был световой режим до деприваций [8;11], а также от величины и направления фазового сдвига [4]. Считается, что биохимическая индивидуальность первична, а интегральные показатели функционирования организма являются её отражением [9; 10]. Долгое время лактат считался токсичным побочным продуктом гликолиза, являющимся причиной усталости и отрицательно влияющим на результаты [10; 17;18]. Однако, повышенная концентрация лактата в крови является обычным явлением при физиологическом (физическая нагрузка) и патофизиологическом стрессе (стрессовая гиперлактатемия). Повышенная выработка лактата, по-видимому, является эволюционно сохраненным защитным механизмом, который обеспечивает организм энергетическим субстратом для глюконеогенеза, чтобы сохранить нормальную работу мышц и внутренних органов [10]. С другой стороны, как показали результаты исследования R.A. Robergs с коллегами (2004) производство лактата может с большей вероятностью отсрочить начало ацидоза. Авторы указывают, что повышение концентрации лактата, хотя и не является причиной, совпадает с клеточным ацидозом и остается хорошим косвенным маркером возникновения усталости. Развитие утомления в целом имеет комплексную природу, обусловленную изменением концентрации различных метаболитов и ионов, изменением величины мембранных потенциалов и возбудимости. Накопление лактата – это скорее следствие, а не причина внутриклеточных условий, способствующих ацидозу. Сам лактат никак не ограничивает работоспособность, более того, увеличивает ее [19].

Таким образом, изменение концентрации лактата прямым или косвенным образом связано с выраженной интенсификацией гликолиза, коррелирует со снижением работоспособности, что и делает этот показатель биомаркером выполняемой нагрузки.

Исходя из полученных результатов, можно сделать вывод о том, что работоспособность лабораторных крыс и содержание лактата в их крови взаимосвязаны. Чем выше работоспособность, тем ниже уровень лактата. При этом предъявление светового десинхроноза в сочетание с плавательным тестом внесли свои особенности в изменения уровня лактата.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе изучена сезонная динамика работоспособности в плавательном тесте с нагрузкой до полного утомления и процесс адаптации лабораторных крыс к физической нагрузке на протяжении пяти последовательных дней предъявления. Установлено, что работоспособность крыс контрольной группы при первом предъявлении плавательного теста с нагрузкой оказалась наиболее выраженной в весенний и летний период года, а их адаптивные возможности наилучшим образом проявились весной. В то же время у животных опытных групп, подвергавшихся предварительно до первого предъявления плавательного теста СС или ТТ режиму (10 дней), изученные показатели изменялись иначе. У группы после СС режима в первый день плавания с нагрузкой, работоспособность в осенний и весенний период года увеличивалась, а в зимний и летний наоборот понижалась в сравнение с контролем. При этом работоспособность животных и содержание лактата в их крови взаимосвязаны. Чем выше работоспособность, тем ниже уровень лактата. Предъявление светового десинхроноза в сочетание с плавательным тестом внесли свои особенности в изменения уровня лактата. Косинор-анализ показал, что выявленные сезонные особенности изменения динамики работоспособности лабораторных крыс после моделирования световых десинзроноз являются отражением годового ритма самой работоспособности.

Следует вывод, что частая и резкая смена часовых поясов, а значит и режимов освещения, приводит к нарушениям не только суточной ритмичности физиологических функций, в т.ч. и работоспособности, что ранее было известно, но и годовой. Расшатывание структуры ритмической организации неизменно приводит к расшатыванию гомеостаза и ослаблением адаптивных возможностей организма, что может привести к развитию патологических процессов.

 

Таблица 1

Годовая динамика работоспособности и содержание лактата в сыворотке крови лабораторных крыс после моделирования световых десинхроноз

Группы животных

Период года

Продолжительность плавания, (с); Ме (Q1;Q3)

Уровень лактата, ммоль/л

Дни плавания

1

2

3

4

5

Интактная

Не подвергали плавательному тесту

2,2 (1,3;3,1)

Контроль ЕО+ФН

Осень

37,5 (34;49)

46 (45;57) p0=0,01

53 (44;67) p0 = 0,007

52 (37;58) p0 = 0,007

46,5 (40;60) p0 = 0,01

4,5 (4,4;5,1) p2 = 0,001

СС+ФН

63 (54;68) p1 =0,001

62 (56;70,5)

70 (66;76,5) p0 = 0,001

66 (59;74)

63,5 (56,5;76,5) p0 = 0,04

3,2 (2;4,1)

ТТ+ФН

64 (46;88,5) p1 =0,002

63,5 (52;81)

70 (64;87,5) p0 = 0,04

65 (54,5;73,5)

65 (58,5;78,5)

4,0 (3,0;4,1)

Интактная

Зима

Не подвергали плавательному тесту

3,4 (2,8;4,1)

Контроль ЕО+ФН

58 (49;66)

55 (50;60)

60 (57;62)

60 (59;64)

65,5 (60;69)

5,2 (5;5,4)

СС+ФН

44,5 (36;58,5) p1 =0,05

58,5 (47;66) p0 = 0,01

61 (54,5;64) p0 = 0,008

72 (60;75,5) p0 = 0,001

68,5  (63;76) p0 = 0,004

3,4 (3,1;5,7)

ТТ+ФН

51 (40,5;61)

60,5 (53,5;72,5) p0 = 0,006

58 (53;68,5) p0 = 0,03

65  (61;75,5) p0 = 0,002

65,5 (61;70,5) p0 = 0,004

3,8 (3,6;4,1)

Интактная

Весна

Не подвергали плавательному тесту

3,2 (2,2;3,4)

Контроль ЕО+ФН

68 (64;77)

74,5 (63;82)

89,5  (75;96) p0 = 0,05

87,5 (76;113) p0 = 0,02

84 (71;93)

5,2 (4,9;5,6) p2 = 0,0008

СС+ФН

80 (71;95,5) p1 =0,05

63 (54;76) p0 = 0,001

60 (56,5;70) p0 = 0,0002

61,5 (60;79) p0 = 0,003

50 (45,5;55) p0 = 0,0001

2,1 (1,8; 2,3) p3 = 0,0002

ТТ+ФН

85,5 (70,5;110)

68,5 (61,5;74) p0 = 0,02

61 (53,5;81) p0 = 0,05

65 (55;76) p0 = 0,01

59,5 (52,5;63,5) p0 = 0,0005

2,3 (2,3;2,3) p3 = 0,0002

Интактная

Лето

Не подвергали плавательному тесту

2,4 (2,1;2,8)

Контроль ЕО+ФН

72 (60;82)

78,5 (59;90)

62 (52;83)

59 (50;62)

70 (61;82)

4,6 (3,5;7,2) р2 = 0,0002

СС+ФН

50 (43;60) p1 =0,008

50 (46,5;66)

47 (40,5;55,5)

46,5 (39;52)

51 (44;60)

2,8 (2,6;3,1) р3=0,0002

ТТ+ФН

40 (34,5;49)   p1 =0,00001

49 (43;51,5) p0 = 0,006

44,5 (38;58,5)

48 (43;50) p0 = 0,0001

46,5 (40;51,5)

4 (3,4;4,3) р2 = 0,0002

Примечание: ЕО – Естественный режим освещения, ФН – Физическая нагрузка, СС – темновая депривация (животные на круглосуточном освещении), ТТ –световая депривация (животные круглосуточно в темноте). p0 – уровень статистической значимости по отношению к первому дню плавания соответствующий группы, p1 – уровень статистической значимости по отношению к контрольной группе в первый день, p2 – уровень статистической значимости по отношению к интактной группе, p3 – уровень статистической значимости по отношению к контрольной группе.

 

Таблица 2

Ритмическая организация работоспособности лабораторных крыс после световых десинхроноз и физической нагрузки в разные сезоны года

Группа животных	Дни исследования	Период ритма (месяцы)	Мезор	Амплитуда	Акрофаза (месяц)
Контроль (ЕО+ФН)	1	12	59,1±1,8	16 (8,8;25,3)	4,13 (3,6;5,5)
		7	63,8±2,9	31,3 (27,1;35,5)	2,3 (1,7;2,7)
	2	12	64,1±2,8	16,4 (7,6;25,2)	4,7 (3,8;5,6)
		8	69,7±3,1	17,3 (6,6;27,9)	6,7 (6,3;7,3)
	3	12	66,6±2,7	14,4 (5,5;23,3)	3,7 (2,7;6,2)
	4	12	66,3±2,7	19,6 (2,4;36,8)	3,2 (1,7;4,1)
		7	76,9±4,01	46,04 (42,2;49,9)	2,7 (2,2;3,3)
	5	12	68,5±2,06	16,7 (5,02;28,5)	3,7 (3,2;5,7)
		7	75,5±2,8	37,9 (34,4;41,6)	2,8 (1,7;2,7)
СС+ФН	1	12	63,4±3,2	18,1 (6,8;29,4)	3,6 (2,7;4,6)
	2	11	6,03±2,2	11,2 (4,6;17,9)	10,7 (10;0,8)
		8	59,03±2,07	15,8 (5,7;25,9)	7,2 (6,8;0,13)
	3	12	60,9±1,2	6,5 (2,3;10,8)	10,7 (9,7;0,7)
		8	57,1±1,5	10,6 (6,7;14,5)	7,8 (7,6;0,7)
	4	12	63±1,3	12,4 (8,4;16,3)	0,3 (11,7;1,3)
		8	61,4±1,8	15,3 (10,5;20,04)	0,6 (0,2;1,1)
	5	12	61,7±1,6	10,3 (4,3;16,2)	11,7 (10,5;1,2)
		8	59,4±1,9	26,4 (18,4;34,3)	0,5 (7,2;0,2)
ТТ+ФН	1	нет ритма
	2	нет ритма
	3	12	64±1,8	9 (2;16,3)	10,7 (9,7;2,2)_
		8	58,2±1,3	7,4 (1,6;13,3)	0,6 (7,6;2,7)
	4	12	62,9±1,9	9,3 (5,4;13,1)	0,2 (10,8;1,6)
		8,5	61,2±1,9	10,3 (60,5;14,5)	0,8 (0,2;1,8)
	5	12	59,9±1,3	10,3 (6,1;15)	11,3 (10,6;0,7)
Примечание: ЕО – Естественный режим освещения, ФН – Физическая нагрузка, СС – темновая депривация (животные на круглосуточном освещении), ТТ – световая депривация (животные круглосуточно в темноте).

 

 

Таблица 3

Ритмическая организация содержания лактата в сыворотке крови лабораторных крыс после световых десинхроноз и физической нагрузки в разные сезоны года

Группа	Период ритма (месяц)	Мезор	Амплитуда	Акрофаза (месяц)
Интактная	8	3,0±0,17	0,9 (0,3;1,6)	0,1 (7,3;0,7)
	12	2,84±0,17	0,5 (0,3;1)	1,2 (11;4,1)
Контроль (ЕО+ФН)	8	5,1±0,3	1,3 (0,5;2,1)	7,3 (6,5;1,2)
СС+ФН	8	3,03±0,21	1,8 (1;2,6)	7,5 (7,3;0,1)
	12	3,17±0,16	0,9 (0,4;1,3)	10,4 (9,2;11,5)
ТТ+ФН	8	3,49±0,1	2,28 (1,8;2,7)	7,3 (7,1;7,4)
	12	3,62±0,13	0,83 (0,4;1,3)	9,2 (8,2;10,5)
Примечание: ЕО – Естественный режим освещения, ФН – Физическая нагрузка, СС – темновая депривация (животные на круглосуточном освещении), ТТ – световая депривация (животные круглосуточно в темноте)

 

About the authors

Alena Gostyukhina

Федеральное государственное бюджетное учреждение Федеральный научно-клинический центр медицинской реабилитации и курортологии Федерального медико-биологического агентства

Author for correspondence.
Email: antariks-tomsk2015@yandex.ru
SPIN-code: 1036-5936

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник 

Russian Federation, г. Москва, Россия

Tatyana Alekseevna Zamoshchina

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерациb/

Email: limdff@yandex.ru
SPIN-code: 7391-5386

 доктор биологических наук, профессор;

Russian Federation, Россия, г. Томск

Svetlik Mikhail Vasilievich

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет»
Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения Российской Федерации

Email: mihasv@mail.tsu.ru
SPIN-code: 1863-7282

кандидат биологических наук; заведующий кафедрой 

Russian Federation, Россия, г. Томск

Olga Sergeevna Doroshenko

Федеральное государственное бюджетное учреждение Федеральный научно-клинический центр медицинской реабилитации и курортологии Федерального медико-биологического агентства

Email: doroshenko.olga.95@mail.ru
SPIN-code: 4132-6216

младший научный сотрудник 

Rwanda, Россия, г. Москва

Konstantin Vasilievich Zaitsev

Федеральное государственное бюджетное учреждение Федеральный научно-клинический центр медицинской реабилитации и курортологии Федерального медико-биологического агентства

Email: limdff@yandex.ru
SPIN-code: 5010-9381

кандидат медицинских наук, заведующий лабораторией 

Russian Federation, Россия, г. Москва

Oksana Borisovna Zhukova

Федеральное государственное бюджетное учреждение Федеральный научно-клинический центр медицинской реабилитации и курортологии Федерального медико-биологического агентства

Email: limdff@yandex.ru
SPIN-code: 5586-3475

доктор медицинских наук, ведущий научный сотрудник 

Russian Federation, Россия, г. Москва

References

Supplementary files