CARDIOHEMODYNAMIC RESPONSE TO LOCAL COLD EXPOSURE AMONG MEN FROM COASTAL- AND INLAND ZONES OF THE MAGADAN REGION

Full Text

Введение Изучение различных физиологических перестроек при хроническом воздействии холода заслуживает внимания, так как может дать определенное представление о характере и степени приспособляемости человека к экстремальным условиям окружающей среды [30]. В условиях холода люди поддерживают тепловой баланс за счет поведенческих и физиологических изменений [11]. Хроническое воздействие холода вызывает три различных паттерна физиологических изменений: привыкание, метаболическую акклиматизацию и изоляционную акклиматизацию. Привыкание вызывает ослабление вазоконстрикторной и дрожательной реакции; метаболическая акклиматизация приводит к увеличению метаболического производства тепла, а изоляционные перестройки вызывают усиление вазоконстрикторной реакции на холодовое воздействие. По мнению авторов [31], тип реакции акклиматизации зависит от вида и тяжести хронического холодового воздействия. Тогда как в работе J. W Castellani, A. J. Young [11] физиологические изменения в ответ на хроническое холодовое воздействие (привыкание, метаболическая акклиматизация и изоляционная акклиматизация) рассматриваются не как различные типы холодовой акклиматизации, а как различные фазы в прогрессивном развитии полной холодовой адаптации. Для изучения влияния на человека низкотемпературного фактора в физиологических исследованиях широко используются различные варианты локальных холодовых проб, позволяющих по характеру ответа на них со стороны различных функциональных систем оценивать степень адаптивных перестроек [7, 10]. Из литературных данных известно, что умеренное локальное охлаждение приводит к нарастанию характеристик артериального давления крови, ударного объема крови, а также частоты сердечных сокращений, что определяется вазоконстрикторной реакцией сосудов на периферии тела и увеличением симпатической активности вегетативной нервной системы (ВНС) [2]. Изменение характеристик кардиоритма в ответ на возмущающий фактор является универсальной оперативной реакцией целостного организма в ответ на любое воздействие среды и характеризует состояние баланса между тонусом симпатического и парасимпатического отделов [28], позволяющего оценить текущее функциональное состояние организма, а при проведении различных проб - определить его адаптационные резервы [28]. Природно-климатические факторы окружающей среды оказывают существенное влияние на формирование морфофункциональных характеристик человека [29]. Экологические условия районов Северо-Востока России имеют существенные различия и, несомненно, оказывают влияние на функциональное состояние организма. Город Магадан (59° 34’ с. ш. 150° 47’ в. д.) находится в приморской природноклиматической зоне в умеренном климатическом поясе, для которого характерно наличие морского и муссонного климата. Средняя температура января находится в пределах -26 °С, а средняя температура июля равняется +13,4 °С. Внутренние районы Магаданской области (г. Сусуман (62° 46’ 50» (62° 46’ 84»)) характеризуются резко континентальным климатом с очень морозной зимой, тёплым летом и малым количеством осадков. В центральных районах летом наиболее высокая температура июля +36 °С при среднемесячной +15 °С, а зимой нередко опускается до -50...-57 оС, достигая в отдельные годы -67 оС [9]. Исходя из вышесказанного, целью данного исследования явилось изучение перестроек кардиогемодинамики и вариабельности сердечного ритма при локальном холодовом воздействии у лиц, проживающих в приморской и континентальной зонах Магаданской области. Методы В исследованиях приняли участие молодые люди в возрасте от 17 лет до 21 года - жители приморской и континентальной природно-климатических зон Магаданской области. Всего было обследовано 186 юношей, из которых 124 - жители приморской зоны (г. Магадан) и 62 - жители континентальной природно-климатической зоны (г. Сусуман). Записи показателей вариабельности сердечного ритма (ВСР) и сердечно-сосудистой системы анализировались в состоянии покоя (сидя). После чего кисть погружалась в емкость с водой температурой 4 °С на 4 минуты с одновременным анализом вышеперечисленных характеристик. Кардиоритм записывался с помощью прибора «Варикард» и программного обеспечения VARICARD-KARDi с учетом методических рекомендаций группы российских [3] и иностранных [27, 28] экспертов в течение 5 минут. В дальнейшем анализировались следующие показатели ВСР: мода (Мo, мс) - наиболее часто встречающиеся значение R-R интервала; разность между максимальным и минимальным значениями кардиоинтервалов (MxDMn, мс); число пар кардиоинтервалов с разницей более 50 мс в % к общему числу кардиоинтервалов (pNN50, мс); квадратный корень из суммы разностей последовательного ряда кардиоинтервалов (RMSSD, мс); стандартное отклонение полного массива кардиоинтервалов (SDNN, мс); амплитуда моды при ширине класса 50 мс (AMо50%, мс); индекс напряжения регуляторных систем (SI, усл. ед.); суммарная мощность спектра сердечного ритма (TP, мс2), мощность спектра высокочастотного компонента ВСР в диапазоне 0,4-0,15 гц (дыхательные волны) (HF, мс2); мощность спектра низкочастотного компонента ВСР в диапазоне 0,15-0,04 гц (LF, мс2 ); мощность спектра очень низкочастотного компонента ВСР в диапазоне 0,04 - 0,015 гц (VLF, мс2). Типы вегетативной регуляции определяли в состоянии покоя на основании значений следующих показателей: MxDMn, SI, TP, 30 Ekologiya cheloveka (Human Ecology) 2021, 10, pp. 29-36 Original Articles где диапазон эйтонии (нормотония) для MxDMn мы учитывали равным от 200 до 300 мс, для SI - от 70 до 140 усл. ед., для TP - от 1 000 до 2 000 мс2 [1, 6]. Если исследуемые показатели MxDMn и TP находились ниже данных диапазонов, то вегетативный баланс был оценен как симпатотонический, при повышении величин данного коридора - как ваготонический. Напротив, относительно показателей SI при повышении его значений более 140 усл. ед. (с учетом двух других показателей) вегетативный баланс оценивался как с симпатикотонческой направленностью, а при понижении менее 70 усл. ед. - ваготонической. В связи с немногочисленностью в выборке симпатотоников, функциональные показатели юношей данного типа в этой серии исследований не анализировались. В выборку для статистического анализа включались лица с вагонормотоническим типом вегетативной регуляции. Показатели артериального давления фиксировались автоматическим тонометром «Nessei DS-1862» (Япония) в состоянии покоя (сидя) трехкратно с вычислением средней величины и на пике проведения холодовой пробы. На каждом этапе эксперимента расчётным путём определяли ударный объём по Старру (УОК, мл), минутный объём кровообращения (МОК, мл/мин.), общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС, дин2 с см-5) [8]. С использованием портативного газоанализатора производства ООО «НПК «Карбоник» определялось содержание О2 (%) в выдыхаемом воздухе. Определялись энергозатраты в состоянии покоя в сутки (REE/day, ккал) с помощью метаболографа «Medgraphics VO2000» (США) на основе метода «непрямой калориметрии». Все обследования проводились в осенний период года в помещении с комфортной температурой 19-21 °С в первой половине дня. Все лица, входящие в выборку, были постоянными жителями области и характеризовались сопоставимыми условиями жизни, учитывая одинаковый режим двигательной активности в соответствии с учебным планом образовательного учреждения. Исследование было выполнено в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Протокол исследования был одобрен комиссией по биоэтике ФГБУН ИБПС ДВО РАН (№ 001/019 от 29.03.2019 г.). До включения в исследование у всех участников было получено письменное информированное согласие. Обработка данных. Результаты подвергнуты статистической обработке с применением пакета прикладных программ «Statistica 7.0». Проверка на нормальность распределения измеренных переменных осуществлялась на основе теста Шапиро - Уилка. Результаты непараметрических методов обработки представлены в виде медианы (Me) и интерквар-тильного размаха в виде 25 и 75 процентилей, а параметрических как среднее значение и его ошибка (М + m). В случае сравнения связанных выборок статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для зависимых выборок с нормальным распределением и непараметрического критерия Уилконсона для выборок с распределением, отличающимся от нормального. При сравнении несвязанных выборок статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для независимых выборок с параметрическим распределением и непараметрического критерия Манна - Уитни для выборок с распределением, отличающимся от нормального. Критический уровень значимости (p) в работе принимался равным 0.05; 0.01; 0.001 [4]. Результаты В табл. 1 представлены основные характеристики сердечно-сосудистой системы, из данных ее видно, что юноши континентальной зоны проживания в состоянии покоя характеризуются статистически значимо более высокими показателями диастолического артериального давления, частоты сердечных сокращения на фоне значимо более низких величин ударного объема крови. В ответ на локальное холо-довое воздействие отмечен сходный паттерн перестроек системы гемодинамики у юношей обеих групп, проявляющийся увеличением САД, ДАД, ОПСС с различной степенью выраженности, что обусловило помимо фоновых межгрупповых различий (ДАД, ЧСС, УО) более высокие показатели ОПСС в группе приморской зоны проживания после пробы. Таблица 1 Показатели сердечно-сосудистой системы в состоянии покоя и при проведении холодовой пробы у жителей приморской (г. Магадан) и континентальной (г. Сусуман) природно-климатических зон Изучаемый показатель Приморская зона проживания (г. Магадан) Значимость различий фон - проба у юношей Магадана Континентальная зона проживания (г. Сусуман) Значимость различий фон - проба у юношей Сусумана Значимость различий фон юноши Магадана - фон юноши Сусумана Значимость различий проба юноши Магадана - проба юноши Сусумана Фон Холодовая проба Фон Холодовая проба САД, мм рт. ст. 126,1 + 1,2 135,2 + 1,6 <0.001 125,7 + 1,2 131,7+2,2 <0.001 0.38 0.19 ДАД, мм рт. ст. 71,0±0,9 76,1 + 1,1 <0.001 76,2 + 1,5 80,9 + 1,7 0.009 0.005 0.006 ЧСС, уд/мин 67,9 + 1,0 69,4+1,0 0.15 73,6+1,2 72,2 + 1,0 0.23 <0.001 0.03 УОК, мл 74,7±1,2 73,4+1,3 0.23 69,7 + 1,7 67,5 + 1,8 0.18 0.004 0.006 МОК, мл/мин 5035,3+100,8 5034,5 + 110,5 0.37 5102,6+117,2 4899,3+110,8 0.19 0.70 0.17 ОПСС, дин2 с см-5 1507,4+39,6 1622,5+35,7 <0.05 1578,2+51,8 1794,8+56,7 0.007 0.99 0.04 31 Оригинальные статьи Экология человека 2021, № 10, с. 29-36 Таблица 2 Показатели вариабельности сердечного ритма в состоянии покоя и при проведении холодовой пробы у жителей приморской (г. Магадан) и континентальной (г. Сусуман) природно-климатических зон Изучаемый показатель Приморская зона проживания (г. Магадан) Значимость различий фон - проба у юношей Магадана Континентальная зона проживания (г. Сусуман) Значимость различий фон - проба у юношей Сусумана Значимость различий фон юноши Магадана - фон юноши Сусумана Значимость различий проба юноши Магадана - проба юноши Сусумана Фон Холодовая проба Фон Холодовая проба MxDMn, мс 324,5 (268,5; 388,3) 342,0 (299,0; 423,0) <0.01 372,0 (282,9; 447,5) 347,0 (248,3; 459,75) 0.76 0.03 0.78 RMSSD, мс 52,2 (37,5; 69,6) 50,0 (40,2; 65,8) 0.30 56,2 (38,2; 72,0) 46,3 (38,0; 63,9) 0.04 0.56 0.50 pNN50, % 32,6 (14,1; 46,4) 26,8 (15,5; 41,0) <0.05 30,5 (21,0; 45,1) 23,8 (10,5; 37,7) 0.03 0.80 0.33 SDNN, мс 63,1 (49,9; 75,5) 70,4 (59,0; 85,4) <0.01 69,3 (55,8; 94,2) 68,3 (51,5; 94,8) 0.79 0.04 0.71 Mo, мс 851,0 (748,8; 954,0) 827,0 (743,0; 937,0) <0.05 777,2 (722,4; 874,5) 769,5 (688,8; 829,3) 0.15 0.02 0.03 AMo50, мс 32,0 (25,9; 41,6) 29,5 (24,9; 37,4) 0.09 30,6 (26,0; 36,6) 30,2 (21,8; 40,4) 0.87 0.12 0.89 SI, усл. ед. 60,1 (38,2; 89,3) 48,6 (31,7; 76,1) <0.01 53,2 (35,0; 78,2) 59,6 (26,1; 109,5) 0.54 0.53 0.04 TP, мс2 3140,9 (2307,5; 4052,1) 3656,8 (2351,3; 4755,9) <0.05 3548,4 (2417,0; 4616,0) 3372,3 (2102,8; 5553,6) 0.61 0.02 0.02 HF, мс2 1067,7 (617,0; 1971,9) 1019,0 (711,7; 1651,1) 0.83 1562,4 (1032,6; 2105,0) 938,4 (620,9; 1344,0) 0.02 0.04 0.35 LF, мс2 1139,8 (710,2; 1529,1) 1346,5 (900,2; 1804,0) <0.05 1214,1 (809,0; 1881,8) 1550,3 (981,4; 2338,3) 0.03 0.30 0.02 VLF, мс2 575,9 (378,9; 797,5) 634,2 (388,6; 1049,7) 0.11 519 (354; 771,9) 612,2 (397,7; 1080,6) 0.04 0.12 0.24 LF/HF, усл. ед. 1,1 (0,6; 1,8) 1,3 (0,8; 1,7) 0.11 1,0 (0,6; 1,2) 1,7 (1,1; 2,3) <0.001 0.34 0.04 IC, усл. ед. 1,6 (1,0; 2,8) 2,0 (1,2; 2,6) <0.05 1,4 (0,9; 1,8) 2,2 (1,7; 3,4) <0.001 0.14 0.03 В табл. 2 отражены показатели ВСР у юношей обеих природно-климатических зон проживания в состоянии покоя и после проведения холодовой пробы. В группе юношей континентальной зоны проживания в состоянии покоя были зафиксированы статистически значимо более высокие показатели MxDMn, SDNN, TP, HF, что отражает выраженное преобладание парасимпатической активности в регуляции ВНС. После проведения холодового теста значимые межгрупповые отличия наблюдались относительно показателей Mo, SI, TP, LF и LF/HF, IC за счет различной ответной динамики этих показателей. Так, в группе жителей Магадана в ответ на пробу было отмечено снижение SI и TP, чего не наблюдалось в группе из Сусумана. При этом в группе юношей Сусумана в ответ на холодовую пробу было выявлено более выраженное увеличение LF, LF/HF, IC, что обусловило значимые различия после локального холодового воздействия. Обсуждение результатов Как показывают результаты исследования (см. табл. 1), у юношей из Сусумана в состоянии покоя отмечались статистически значимо более высокие показатели ДАД и ЧСС на фоне низких величин УО крови, что может отражать региональные особенности функционирования системы кровообращения, а также может рассматриваться как менее эффективный режим функционирования сердечно-сосудистой системы в ответ на экстремальные факторы окружающей среды континентальной зоны проживания. Кратковременное холодовое воздействие у представителей обеих групп вызвало значимое увеличение САД и ДАД, а также ОПСС на фоне отсутствия значимой динамики относительно ЧСС, УОК, МОК. При этом повышение ОПСС имело более выраженный характер в группе континентальной зоны проживания, что отражает значительную вазоконстрикторную реакцию по сравнению с юношами Магадана. Судя по данным ряда исследователей [11], увеличение ва-зоконстрикторной реакции на холодовое воздействие направлено на замедление теплопотерь организма, а также на сохранение температуры ядра тела за счет снижения температуры периферических тканей. Проанализированный паттерн характеристик кардиоритма в состоянии покоя указывает на выраженное преобладание парасимпатического отдела ВНС у юношей из Сусумана, о чем свидетельствуют статистически значимо более высокие показатели MxDMn, SDNN, TP, HF. Полученные нами данные согласуются с наблюдениями других авторов в которых указывается на то, что регулярное воздействие 32 Ekologiya cheloveka (Human Ecology) 2021, 10, pp. 29-36 Original Articles холода приводит к ослаблению симпатического тонуса и постепенному сдвигу вегетативного равновесия к преобладанию парасимпатического отдела ВНС, что, вероятно, является причиной повышенной толерантности к холоду [25, 26] и, в свою очередь, направлено на профилактику холодовых травм [21, 23]. Перестройки показателей ВСР на холодовую пробу имели выраженные различия у обследуемых обеих групп. На рост активности парасимпатического отдела ВНС в группе приморской зоны проживания указывало статистически значимое снижение SI при одновременном увеличении MxDMn, SDNN. Необходимо отметить, что «вагальный тормоз» необходим для того, чтобы организм мог эффективно отвечать возмущающим факторам окружающей среды, ввиду чего вагусный контроль сердца, проявляющийся в перестройках показателей ВСР, не только отражает автономную и приспособительную «гибкость», но и свидетельствует о соматорегуляторных возможностях организма в целом [28]. Такие перестройки наблюдались на фоне увеличения ТР лишь за счет возрастания низкочастотной составляющей спектра, которое наблюдалось при одновременном снижении Mo, что свидетельствует о некоторой активации и симпатического отдела ВНС в ответ на холодовую пробу, но с меньшей ее выраженностью. Динамика показателей кардиоритма и основных показателей сердечно-сосудистой системы в ответ на холодовую пробу в группе юношей, проживающих в приморской природно-климатической зоне, согласуется со стадией привыкания сосудосуживающих реакций на холод [22]. Физиологические механизмы, лежащие в основе притупления вазоконстрикторных реакций на холод, четко не определены, но некоторые исследования свидетельствуют о том, что после хронического или повторного воздействия холода привыкание сопровождается снижением симпатической нервной активации и усилением парасимпатической активации во время воздействия холода [14, 20]. Например, J. Leppaluoto с соавторами [18] показали, что после 11 дней воздействия холодным воздухом реакция норадреналина на холод была снижена на 20 %. Аналогичные перестройки отмечены и в исследованиях T. R. A. Davis и J. LeBlanc [12, 17], где у жителей умеренных регионов повторное воздействие холода вызывало постепенное уменьшение симпатической ответной реакции и сопутствующее усиление парасимпатической активации при воздействии локального охлаждения (руки). В группе юношей континентальной зоны проживания аналогичных изменений после проведения пробы выявлено не было, напротив, в ответ на холодовое воздействие у них отмечалось значимое снижение RMSSD (на 17 %) и HF-составляющей ритма сердца (на 27 %), что указывает на снижение парасимпатической активности в ответ на пробу. В соответствии с основополагающими положениями теории акцентированного симпатико-парасимпатического антагонизма [19] значительное снижение парасимпатической активности после проведения холодового теста направлено на обеспечение определенного уровня симпатической активации, что проявляется значимым увеличением LF, VLF, LF/ HF и IC, основной функцией которой является поддержание оптимального уровня кровообращения. Необходимо подчеркнуть, что в группе юношей из Сусумана в ответ на холодовую пробу была выявлена более выраженная ответная реакция низкочастотной составляющей спектра (на 27 % против 18 в группе из Магадана), что было отмечено на фоне большего увеличения ОПСС. Полученные результаты позволяют заключить, что наблюдаемые перестройки показателей сердечно-сосудистой системы у юношей Сусумана согласуются с формированием изоляционного типа холодовой акклиматизации, о чем свидетельствует развитие выраженной кожной вазоконстрикторной реакции на холод. Последующие исследования эффектов длительных ежедневных погружений в холодную воду, повторяющихся в течение нескольких недель, дают аналогичные результаты, подтверждающие развитие усиленных сосудосуживающих реакций на холод в суровых условиях воздействия [15, 16]. В работе S. R. Muza с соавторами [24] при изоляционной холодовой акклиматизации при ответной реакции на воздействие холода был отмечен незначительный прирост артериального давления при неизменном сердечном выбросе (МОК), что в полной мере согласуется с нашими исследованиями. По мнению авторов, притупление реакции системного давления на холод, несмотря на выраженную кожную вазоконстрикцию, указывает на то, что система подкожной микроциркуляции лучше пер-фузирована после холодовой акклиматизации [24]. Данное положение находит свое подтверждения при анализе результатов газоанализа в состоянии покоя у юношей континентальной зоны проживания, средние значения которых относительно концентрации O2 в выдыхаемом воздухе равнялись (15,8 ± 0,1) %, а в группе жителей приморской зоны (16,5 ± 0,1) %, что является следствием более эффективного потребления кислорода тканями. Необходимо подчеркнуть, что в соответствии с моделью холодовой адаптации A. J. Young [30], выделяющей метаболическую акклиматизацию как отдельную стадию адаптации к холоду, при хроническом воздействии холодового фактора происходит увеличение метаболического производства тепла в состоянии покоя. Было показано, что жители циркумполярных регионов поддерживают более высокие метаболические показатели покоя, чем жители умеренного климата, что позволяет им поддерживать более высокую температуру кожи во время холодового воздействия [30]. Данные положения находят подтверждение и в нашем исследовании, так, для юношей приморской зоны проживания были характерны достаточно высо 33 Оригинальные статьи Экология человека 2021, № 10, с. 29-36 кие показатели основного обмена, средние величины которого составили (2 145,0 ± 59,5) ккал/сутки, что превышает должные показатели для этой возрастной группы на 17 %. В группе юношей из Сусумана показатель суточных энерготрат в состоянии покоя был равен (2 344,2 + 63,6) ккал/сутки, что соответствует 131 % от возрастной нормы. Исходя из результатов наших исследований, можно предположить, что для юношей обеих групп характерна и метаболическая акклиматизации к холоду, которая в большей степени выражена у молодых жителей континентальной зоны проживания. Вывод Таким образом, юноши континентальной зоны проживания (г. Сусуман) в состоянии покоя характеризовались статистически значимо более высокими показателями ДАД и ЧСС на фоне низких величин УО крови, что отражает менее экономичный и менее эффективный режим функционирования системы кровообращения и, по-видимому, является региональной особенностью функционального статуса сердечно-сосудистой системы при адаптации к экстремальным факторам окружающей среды. Анализ фоновых величин показателей ВСР в группе жителей континентальной зоны проживания свидетельствует об уменьшении симпатической активности и переходе вегетативного баланса в сторону парасимпатического преобладания в регуляции сердечно-сосудистой системы, что, как считают авторы, свидетельствует о повышенной холодоустойчивости [13, 25, 26]. В ответ на проведение холодовой пробы отмечен практически схожий гемодинамический паттерн у юношей как приморской, так и континентальной зоны проживания, за исключением более выраженного увеличения ОПСС у юношей Сусумана, что сочеталось со снижением активности парасимпатического звена в регуляции сердечного ритма, тогда как в группе приморской зоны проживания холодовое воздействие, напротив, приводило к активации парасимпатического звена ВНС. Проведенные нами исследования и сравнительный анализ ответных реакций системы гемодинамики и кардиоритма позволили нам выявить ряд моментов, свидетельствующих в пользу предположения о формировании различных форм холодовой акклиматизации в зависимости от экстремальности воздействующих факторов окружающей среды. Это, в частности, согласуется с теоретической моделью холодовой адаптации, предложенной A. J. Young [31], которая объясняет закономерности физиологических реакций, развивающихся при холодовой акклиматизации, что, в свою очередь, определяется специфическим характером холодового воздействия и связанным с ним физиологическим напряжением, а также объясняется различной реакцией организма на холодовую пробу. Необходимо отметить, что центральная предпосылка данной модели заключается в том, что ключевым и определяющим фактором для развития привыкания, метаболической акклиматизации или изоляционной акклиматизации является степень, в которой холодовое воздействие приводит к значительным потерям тепла тела [30]. Исходя из чего повторные короткие холодовые воздействия, охватывающие только ограниченные части тела и приводящие к незначительным потерям тепла всего тела, будут способствовать развитию привыкания, что в наших исследованиях было характерно для молодых жителей приморской зоны проживания, климатические условия которой характеризуются не столь выраженной экстремальностью. Об этом свидетельствуют, с одной стороны, значимая активация парасимпатического звена в ответ на хо-лодовое воздействие, а с другой - незначительное повышение ОПСС. В то же время, исходя из основ модели холодовой адаптации, повторные холодовые воздействия, которые являются продолжительными и достаточно сильными, будут способствовать развитию изоляционной терморегуляторной акклиматизации, для которой характерна выраженная вазоконстрикторная реактивность микрососудистого русла в ответ на холодовую пробу с одновременной эффективной перфузиро-ванностью, что характерно для юношей - жителей континентальной природно-климатической зоны. Также следует отметить, что представленные нами данные о повышении показателей основного обмена у юношей обеих групп могут отражать формирование метаболической акклиматизации к холоду, в большей степени выраженной у представителей континентальной зоны проживания. С учетом вышеизложенного можно предположить, что у жителей более благоприятных природно-климатических условий (приморская зона проживания) в ответ на воздействие холодового фактора формируется реакция привыкания одновременно с незначительно выраженной метаболической акклиматизацией. Тогда как для молодых жителей континентальной зоны проживания, характеризующейся суровыми климатическими условиями, в ответ на хроническое экстремальное воздействие холода формируется изоляционный тип холодовой акклиматизацией с достаточной активацией метаболической акклиматизации.

About the authors

I. V. Averyanova

Scientific Research Center "Arktika" Fareastern Branch of the Russian Academy of Sciences (SRC "Arktika" FEB RAS)

Email: inessa1382@mail.ru

References

Supplementary files