CHAOS OF INVOLUNTARY MOVEMENTS UNDER CONDITIONS OF LOCAL COOLING

Full Text

В 30-е годы ХХ века W B. Cannon определял понятие гомеостаза как некоторое неустойчивое состояние функций организма. Однако точной формулировки для этой неустойчивости до настоящего времени так никто и не представил. В 1947 году Н. А. Бернштейн [ 1] выдвинул гипотезу о неустойчивости в работе нервно-мышечной системы (НМС) при организации («построении») точных движений человека. Аргументы к этой гипотезе были весомыми: выдающийся физиолог и биомеханик Н. А. Бернштейн говорил об участии как минимум пяти (A, B, C, D, E) различных систем регуляции движений. Роль и значение этих 5 систем может хаотически изменяться [2, 3, 6-9, 11-14, 16], и по этой причине построение движений происходит в режиме «повторение без повторений» [2, 13-15, 17]. При этом ни W. B. Cannon, ни Н. А. Бернштейн не допускали возможности статистической неустойчивости любых движений, даже если речь идет о постуральном треморе (человек не может произвольно управлять таким тремором). До настоящего времени в физиологии существует устойчивое мнение, что в неизменном гомеостазе НМС любые движения должны сохранять статистическую устойчивость для подряд получаемых выборок, например треморограмм (ТМГ), 26 Экология человека 2019.12 Экологическая физиология для одного испытуемого [2, 3, 13-16]. Однако реальность оказалась иной [6-10]. Получить подряд две одинаковые выборки ТМГ у одного испытуемого в неизменном гомеостазе НМС - задача крайне сложная. Вероятность р получить одинаковые статистические функции f(x) двух подряд получаемых выборок х. для ТМГ у одного человека, т. е. чтобы f.(x) = f + 1(xi), где xi - координата конечности (например, пальца) по вертикали, является очень малой величиной (р < 0,05). Обычно для ТМГ в неизменном гомеостазе наблюдается р < 0,03. Это составляет основу нового эффекта Еськова - Зинченко [11 - 16], и это составило цель нашего изучения в настоящем сообщении. Методы У каждого испытуемого (студенты Сургутского университета, девушки и юноши) из группы в 20 человек (средний возраст 27 лет) в спокойном состоянии регистрировались 15 раз ТМГ указательного пальца правой руки. Время регистрации каждой ТМГ t = 5 сек., период квантования ТМГ т = 10 мсек. Таким образом, в каждом опыте по регистрации ТМГ (в одной выборке 500 дискретных значений ТМГ) получалось n = 500 точек координат пальца по вертикали по отношению к датчику (описание установки для регистрации и более подробная методика представлены ранее [10, 12-16]). У каждого испытуемого регистрировались подряд (в неизменном гомеостазе НМС) по 15 выборок ТМГ, т. е. N = 15, в каждой из которых было по 500 точек ТМГ. Далее для каждого испытуемого строилась матрица парных сравнений этих N = 15 выборок ТМГ, где были представлены значения критерия Вилкоксона р (при критическомp < 0,05). Если p < 0,05, то две сравниваемые выборки ТМГ у одного испытуемого считались статистически совпадающими (эти две выборки можно отнести к одной генеральной совокупности) [3, 6-12, 20]. Поскольку испытуемых было 20, то в итоге в спокойном состоянии мы имели 20 матриц (по 15 выборок ТМГ в каждой) парных сравнений выборок. После каждого измерения кисть опускалась в воду с температурой t ~ 4 °С на время t = 2 мин, и измерение тремора (t = 5 сек.) повторялось. Таким образом, мы получили всего 20 матриц для этих испытуемых в режиме охлаждения [4, 5] и затем матрицы сравнивались по числу k: числу пар выборок ТМГ, которые (эти две) статистически совпадали. Выборки из чисел k1 до охлаждения (всего 20 значений k1) и после охлаждения k2 сравнивались с целью получить различия в параметрах гомеостаза (до охлаждения и после) на основе расчета матриц парных сравнений выборок до охлаждения конечности и после охлаждения (в гомеостазах Н1 и Н2 для НМС) [8-13, 16]. Результаты Сразу отметим, что наша главная цель в этих исследованиях - проверить гипотезу Н. А. Бернштейна о «повторении без повторений» [1]. Поэтому мы и повторяли опыт по 15 раз для каждого из 20 испытуемых, находящихся в спокойном состоянии, а затем в условиях холодового воздействия [4, 5]. Ожидалось, что эти холодовые воздействия могут как-то изменить гомеостаз НМС [4, 5] и мы сможем зарегистрировать изменения состояний НМС для всех 20 испытуемых по величине k. Однако реальные испытания в режиме релаксации (до холодового воздействия, в режиме «повторения без повторений» по Н. А. Бернштейну) сразу выявили особенность организации постурального тремора. Было установлено: парное сравнение выборок ТМГ одного испытуемого в неизменном гомеостазе Н1 или Н2 не может показывать статистическую устойчивость подряд получаемых выборок ТМГ. В неизменном состоянии мы не можем получить совпадение статистических функций распределения ТМГ f(x) в виде f(x) Ф fj+1(x), т. к. вероятность такого совпадения р < 0,05 [8-12, 16]. Для иллюстрации этого высказывания достаточно привести табл. 1 парных сравнений всех 15 выборок ТМГ у одного испытуемого ГДВ, находящегося в неизменном состоянии НМС. Действительно, из табл. 1 мы видим, что всего k1 = 3 пары выборок могут относиться к трем различным генеральным совокупностям. Остальные пары (105 - 3 = 102 пары) не показывают статистического совпадения выборок ТМГ. Все пары разные, и более того, в табл. 1 нет ни одной пары ТМГ, для которой бы совпали две подряд зарегистрированные выборки ТМГ. Это означает, что вероятность р того, что любые j-я и j+1-я выборки совпадут, будет крайне мала. Для всех 20 испытуемых мы имеем значение такой вероятности р1 < 0,02. Это малая величина, и она реально ограничивает возможности статистики в изучении непроизвольных движений т. к. нет статистических повторений выборок, все выборки с вероятностью р2 > 0,95 не совпадает. Это и есть эффект Еськова - Зинченко, который доказывает гипотезу Н. А. Бернштейна не только в биомеханике [2, 3, 12-16]. Подчеркнем, что наше сознание не может повлиять на величину k у всех 20 испытуемых (в неизменном гомеостазе). Доля стохастики для ТМГ реально ограничивается величиной 2-3 % от всех 105 пар сравнения во всех 20 нами рассчитанных матрицах, которые подобны табл. 1 для испытуемого ГДВ. Это и есть иллюстрация эффекта Еськова - Зинченко для постурального тремора у 20 испытуемых. Возникает вопрос: как тогда измерять неизменность состояния НМС у человека? Как зарегистрировать его неизменность (или изменение), если в неизменном гомеостазе НМС мы имеем непрерывные и хаотические изменения статистических функций f(x.) для каждого испытуемого? Иными словами, статистика не работает в анализе НМС, наблюдается калейдоскоп статистических функций f(x) для одного испытуемого в неизменном гомеостазе (см. табл. 1 и 2). Что вообще следует понимать под устойчивостью НМС в физиологии человека, если две подряд полученные (в j-м и j+1-м измерении) выборки ТМГ 27 Экологическая физиология Экология человека 2019.12 Таблица 1 Попарные сравнения 15 выборок параметров треморограмм испытуемого ГДВ с помощью непараметрического критерия р Вилкоксона (число повторов N = 15), число пар совпадений kl = 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 0.00 0.00 0.05 0.00 0.27 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3 0.00 0.00 0.00 0.00 0.54 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4 0.05 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.17 0.00 0.00 0.00 5 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6 0.27 0.00 0.54 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 7 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 8 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 12 0.00 0.00 0.00 0.17 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 15 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 Таблица 2 Попарные сравнений 15 выборок параметров треморограмм испытуемого ГДВ после локального охлаждения с помощью непараметрического критерия р Вилкоксона (число повторов N = 15), число пар совпадений k2 = 7 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1 0.00 0.98 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.31 0.00 0.00 2 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3 0.98 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.84 0.00 0.00 4 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 5 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 7 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 8 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 9 0.00 0.00 0.00 0.00 0.07 0.00 0.00 0.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 10 0.00 0.03 0.00 0.00 0.00 0.18 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 11 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 0.00 12 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 13 0.31 0.00 0.84 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 14 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.13 0.00 0.00 0.00 15 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 статистически не совпадают с вероятностью в > 0,95 (т. е. fj(x) ф fj+1(xi) с р1 > 0,95, это почти достоверное событие!)? Как вообще различать разные гомеостазы Н1 и Н2, если для любого из них в режиме повторений испытаний мы получаем «повторение без повторений»? Эффект Еськова - Зинченко доказывает низкую эффективность стохастики (р2 > 0,95!). Ответы на эти вопросы заключаются в расчетах таких матриц парных сравнений ТМГ (см. табл. 1) для Н1 и Н2. Действительно, если рассмотреть k2 - число пар сравнения ТМГ у одного испытуемого в неизменном гомеостазе после охлаждения (при t ~ 4 °С) кисти, т. е. переходим от состояния Н1 к состоянию Н2 (Н1 ф Н2), то мы получим подобную картину в табл. 2. Из табл. 2 легко видеть, что локальное охлаждение конечности испытуемого приводит к изменению величины k2 (k2 > k1 k2 = 7). Стресс-воздействие (охлаждение конечности) приводит к увеличению числа пар k2 (сравнительно с k1) у каждого из 20 испытуемых. Все матрицы парных сравнений выборок ТМГ (после охлаждения) дают стойкую картину увеличения k2 сравнительно с k1. Подчеркнем, что сами значения k1 для всех 20 испытуемых разные, но всегда k2 > k1 28 Экология человека 2019.12 Экологическая физиология для каждого испытуемого в каждом испытании. По значениям kx и k2 легко показать, что Н ф Н Таким образом, охлаждение кисти приводит к другому состоянию НМС Н2 и это можно зарегистрировать по параметрам kx и k2 для каждого испытуемого в отдельности, т. е. в режиме «повторение без повторений». Однако в пределах одного состояния Н1 или Н2 мы не можем получить устойчивое значение kx или k2. Число пар k статистических совпадений ТМГ будет изменяться от опыта к опыту. Это представлено в виде примера на рисунке, где вертикальные столбики (число z) - это число одинаковых пар k1 для каждого конкретного значения k у одного испытуемого. Если мы будем 15 раз повторять такие опыты (как серии исследований) у одного находящегося в неизменном гомеостазе испытуемого, то будем получать распределения kx и k2(см. рисунок). Фактически речь идет о 15 сериях регистрации ТМГ (в каждой серии по 15 выборок ТМГ и в каждой выборке по 500 точек). Такой опыт по построению диаграммы для z по 15 серий наблюдений ТМГ мы произвели для одного испытуемого с целью проверки статистической устойчивости уже таких 15 серий опытов (строили 15 матриц подобных табл. 1) для одного испытуемого. Число Z (по вертикали) пар (k) совпадений выборок (по горизонтали) для всех 15 матриц парного сравнения треморограмм без воздействия у одного испытуемого, в неизменном гомеостазе (использовался критерий Вилкоксона, р < 0,05) при общем N = 15 Оказалось (см. рисунок), что число z (с одинаковым k, т. е. z как функция k, z = z(k)) варьирует для каждого испытуемого в неизменном гомеостазе. Однако среднее значение z по всем 15 сериям испытаний является характеристикой гомеостаза Н1 для НМС конкретного испытуемого. При охлаждении k2 увеличивается, тремор становится более высокоамплитудным и низкочастотным. Это характеризует состояние НМС жителей Югры, которые часто подвергаются холодовым воздействиям. Отметим, что регуляция НМС осуществляется со стороны нейросетей мозга, которые сами демонстрируют неустойчивость (хаотические колебания) [6-10]. В целом все наши исследования были направлены на детальное изучение эффекта Еськова - Зинченко, когда две подряд получаемые выборки ТМГ у одного испытуемого в неизменном гомеостазе могут совпадать с вероятностью Р1 < 0,05. Все это - проверка гипотезы Н. А. Бернштейна о «повторении без повторений», которая за 70 лет никем не проверялась. Очевидно, что сейчас следует перестроить наши представления о произвольности движений, т. к. нет статистической устойчивости подряд получаемых выборок не только ТМГ, но и других видов движения [11-16]. Это составляет сейчас для нас основную проблему в изучении работы НМС как с участием сознания, так и для непроизвольных движений [12-14, 16]. Отметим, что этот эффект сейчас из биомеханики распространяется и на динамику параметров карди-ореспираторной системы человека [17, 20]. Более того, сейчас в рамках компартментно-кластерного подхода [17, 20] становится возможным описание эффекта Еськова - Зинченко, т. е. сейчас мы можем моделировать матрицы (см. табл. 1 и 2) для ТМГ с разными k (до охлаждения - kj и после - k2). Обсуждение результатов Проверка гипотезы Н. А. Бернштейна о «повторении без повторений» в организации движений приводит нас к эффекту Еськова - Зинченко. В этом случае отсутствует сохранение статистических функций f(x) для подряд получаемых выборок ТМГ у одного и того же испытуемого в неизменном гомеостазе (наблюдается хаос выборок ТМГ). Такой результат нам демонстрируют табл. 1 и 2, где kx = 3 и k2 = 7, т. е. любое k < 8. Из-за статистической неустойчивости подряд получаемых ТМГ у одного испытуемого (в неизменном гомеостазе) возникает проблема точного определения стационарности НМС (невозможно получить совпадение выборок ТМГ, их f(x) ф fj+i(xi) с р1 > 0,95). Она может быть разрешена путем многократных повторов испытаний и построений матриц парного сравнения подряд получаемых выборок ТМГ одного испытуемого в неизменном гомеостазе. Однако роль стохастики в этих процессах ограничивается 10 % (k < 8) [8-14, 16]. Изменение состояния НМС, переход от Н1 (релаксация) к Н2 (локальное охлаждение конечности), приводит к изменению числа пар k статистических выборок ТМГ у одного и того же испытуемого (но Н1 ф Н2). Эти k2>k1 являются параметром изменения НМС. Отсюда вывод: устойчивость НМС сопровождается статистической устойчивости числа пар k1 (или k2 для Н2), но для неё характерна статистическая неустойчивость выборок ТМГ, которая может описываться в рамках компартментно-кластерного подхода [8, 17-20]. Известно, что локальное холодовое воздействие вызывает существенные изменения в деятельности многих функциональных систем организма человека [8-14, 16]. В результате наших исследований установлено, что низкотемпературное воздействие приводит к увеличению статистических показателей k2 в матрицах парных сравнений выборок (k2 > k) Это ухудшает работу оператора при охлаждении конечности, делает движение оператора (у нас - испытуемые) менее точными. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 18-07-00161 А «Разработка вычислительной системы мониторинга и моделирования параметров 29 Экологическая физиология Экология человека 2019.12 организма жителей Севера РФ» и гранта РФФИ № 18-07-00162 А «Вычислительные системы для идентификации параметров нормогенеза и патогенеза в биомеханике на примере тремора и теппинга». Авторство Еськов В. В. выполнил математическое обоснование расчета матриц парных сравнений выборок, а также обосновал методы расчета квазиаттракторов для оценки гомеостаза при охлаждении; Попов Ю. М. разработал методы обработки данных в режиме многих повторений, доказал отсутствие совпадений двух соседних выборок ТМГ у одного человека в неизменном гомеостазе; Филатова Д. Ю. обработала полученные данные по ТМГ на предмет отнесения выборок к нормальному распределению (доказала, что распределение Гаусса регистрируется у менее 1 % ТМГ). Симановская О. Е. выполнила опыты с охлаждением у испытуемых (получила выборки ТМГ до и после холодового воздействия).

About the authors

V. V. Eskov

Surgut State University

Email: firing.squad@mail.ru

Yu. M. Popov

Samara State Social Pedagogical University

D. Yu. Filatova

Surgut State University

O. E. Simanovskaya

Tyumen Industrial University, Surgut Branch

References

Supplementary files