Structural-functional peculiarities of physiological systems in persons with different types of hemispheric domination (review)

Full Text

Библиографическая ссылка: Котцова О. Н., Аникина Н. Ю., Грибанов А. В. Структурно-функциональные особенности физиологических систем у лиц с различными типами полушарного доминирования (обзор) // Экология человека. 2019. № 8. С. 32-40. Kottsova O. N., Anikina N. Yu., Gribanov A. V. Structural-Functional Peculiarities of Physiological Systems in Persons with Different Types of Hemispheric Domination (Review). Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 8, pp. 32-40. 32 Экология человека 2019.08 Ментальная экология В настоящее время полушария головного мозга рассматривают как два симметричных, но функционально неравнозначных органа, роль которых заключается в обеспечении определенных функций и межполушарных взаимодействий [2, 3, 18, 23]. Физиологические механизмы при этом до сих пор остаются до конца не изученными и оцениваются неоднозначно. Так, например, при негативных эмоциях имеются данные как о вовлеченности левого полушария [35], так и о преимущественной эмоциональности правого [44]. В то же время корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии обоих полушарий [5]. На фоне высокого эмоционального напряжения преобладают активации левой передней коры [30]. Длительное время считалось, что межполушарная асимметрия (МПА) может иметь только стационарный характер при стабильном преобладании некоторых сенсорных и моторных характеристик («ведущая рука», «ведущий глаз» и др.) [17]. Однако при регистрации электроэнцефалограммы, локального мозгового кровотока, использовании современных компьютерных методов биохимического картирования и другом доказано наличие динамического характера функциональной асимметрии мозга (ФАМ) [22]. Характерным признаком такой асимметрии полушарий является ее лабильность, она изменяется при осуществлении различных видов деятельности [28] и зависит от асимметрии внешней среды, характера межполушарных взаимодействий, специализированной работы каждого полушария, функционального состояния организма и особенно заметна при развитии стресса [18, 21]. Известно, что морфологический субстрат ФАМ может проявляться не только в коре головного мозга, но и в других образованиях нервной системы [24]. Говоря о межполушарной асимметрии, чаще всего подразумевают неравенство полушарий головного мозга в обеспечении нервно-психической деятельности человека, поскольку по теории мозговой организации высших психических функций [14] при их реализации головной мозг работает как парный орган, но каждое полушарие вносит свой определенный вклад. В зависимости от специализации полушарий каждое из них перерабатывает и преобразует сенсорные сигналы и стимулы по-своему. Левое полушарие отвечает за речевые функции и аналитическую абстрактную деятельность, участвует в прогнозировании сложных моторных и психических актов. Правое полушарие участвует в восприятии пространства, времени и имеет особое значение в эмоциональных проявлениях. Большинство гностических функций, некоторые виды праксиса обеспечиваются преимущественно правым полушарием [40]. Существует огромное количество гипотез о неравнозначности полушарий головного мозга в осу ществлении нервно-психической деятельности. Согласно эволюционно-генетическому подходу к межполушарной асимметрии [15], правое полушарие относят филогенетически к более старому. В связи с этим развитие его биоэлектрической активности во многом определяется генотипом. Левое полушарие, как филогенетически более молодое, обладает большей индивидуальной изменчивостью, его работа во многом зависит от средовых и социальных факторов. Специализация полушарий головного мозга является врожденной [28], но под влиянием биосоциальной среды функциональная асимметрия и межполушарное взаимодействие совершенствуются [2]. Различают сенсорную, моторную, психическую асимметрию полушарий головного мозга. Сенсорная асимметрия - совокупность признаков функционального неравенства правой и левой частей органов чувств. Так, различны острота и поля зрения, различно цветоощущение, различны острота слуха левым и правым ухом. Асимметрично осязание (проприо-, терморецепция, болевая чувствительность), обоняние, вкус. Моторная асимметрия - совокупность признаков неравенства функций рук, ног, половин туловища и лица в формировании общего двигательного поведения и его выразительности. Наибольшая роль в процессе латерализации отводится мануальной асимметрии, которая рассматривается как обобщенный индекс индивидуальных вариаций в функциональной асимметрии мозга и является одной из наиболее устойчивых индивидуальных характеристик. Однако четкой связи между ведущей рукой и доминантностью полушарий нет. В исследовании М. М. Безруких [3] подвергается сомнению закономерная связь латерализации моторных функций и межполушарной асимметрии у детей, и на этом основании мануальную асимметрию предлагают не считать маркером межполушарной асимметрии. Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно описать профиль функциональной сенсомоторной асимметрии [17]. Моторные процессы, как правило, зависят от левого полушария, сенсорные - от правого [17]. Существуют индивидуальные профили асимметрии. Так, по П. Деннисону, с учетом ведущего полушария, ведущих руки, ноги, глаза и уха насчитывается 32 типа [Цит. по 17]. Несмотря на разнообразие профилей асимметрии, можно выделить три основных: правый (преобладание правых асимметрий), левый (сочетание левых асимметрий), смешанный (сочетание правых и левых сенсомоторных асимметрий). Известно, что у лиц с разным типом полушарного доминирования имеются особенности внутриполу-шарной организации психических процессов. Так, у правшей отмечается высокая степень внутриполу- 33 Ментальная экология Экология человека 2019.08 шарной дифференцированности, в первую очередь это относится к левому полушарию, в меньшей степени - к правому. У левшей внутриполушарная функциональная организация как правого, так и левого полушарий мозга отличается более диффузным, недифференцированным характером. У левшей имеет место феномен функциональной разобщенности мозговых гемисфер, относительная автономия полушарий мозга в процессе осуществления психических функций [24]. Кроме функциональной асимметрии полушарий мозга имеются данные об их морфологическом различии. Так, при ультразвуковом исследовании беременных на 20-22 неделе выявлено, что диаметр левого полушария головного мозга плода больше диаметра правого, причем как у мальчиков, так и у девочек [28]. У новорожденных сильвиева борозда слева значительно больше, чем справа [39]. С момента рождения ребенка и в среднем до 6-7 лет преобладает правое полушарие, поэтому в этом возрасте дети эмоциональны, их поведение характеризуется неосознанностью и непроизвольностью [17]. При овладении навыками письма начинает набирать активность левое полушарие. Причем у мальчиков межполушарные различия формируются позже, но сохраняются дольше, чем у девочек. К 10-14 годам, к периоду завершения интенсивного развития головного мозга, возрастает активность левого полушария, функциональные связи становятся более жёсткими, энергетические ресурсы мозга обращаются к передним отделам левого полушария [17]. Однако единого мнения у исследователей о сроках критических периодов формирования МПА до сих пор нет. Первый критический период в формировании МПА до двух лет некоторые авторы связывают с развитием речевых навыков у ребенка [37], другие - с созреванием к этому периоду мозолистого тела [38]. Общепринятым считается завершение формирования МПА к периоду половой зрелости, однако окончательное формирование латерализации головного мозга может происходить и к пяти годам [36]. Существует мнение, что МПА - это не только состояние, но и процесс, который реализуется в течение всей жизни человека и определяется особенностями психического развития. У мужчин мозг латерально более специализирован, у женщин он бицеребрален [4, 17]. В настоящее время выявлены половые различия корковых структур и МПА. Так цитоархитектониче-ские структуры мозга мужчин имеют выраженную структурную асимметрию, в то время как для ци-тоархитектонических структур мозга женщин более типичным и характерным является симметричность строения [4]. Известно, что МПА зависит от функционального состояния организма и проявляется в преобладании активности в одном из полушарий головного мозга [7]. Для изучения МПА используются экспериментально-психологические методы (не требующие специальной аппаратуры, направленные на анализ предпочтений (моторных и сенсорных) при выполнении тех или иных поведенческих актов и физиологические методы, основанные на регистрации различных биоэлектрических показателей асимметрии (порогов сенсорных ответов, ЭЭГ- и ВП-показателей, ЭМГ-реакций, вегетативных процессов и др.). Для изучения динамической МПА в последние десятилетия достаточно широко применяется регистрация распределения уровня постоянного потенциала головного мозга (УПП), как медленно меняющегося потенциала милливольтового диапазона, который при регистрации от кожи головы интегрально отражает трансформацию мембранных потенциалов нейронов, глии- и гематоэнцефаличе-ского барьера [10, 11]. При этом вклад различных источников (мембранных потенциалов нейронов, глии- и гематоэнцефали-ческого барьера) в электрогенез УПП в конкретных ситуациях может быть различным. Однако, вне зависимости от этого, интегральная величина УПП позволяет оценить интенсивность энергетических процессов в мозге, поскольку создание и поддержание определенных концентраций ионов на мембранах требует затрат энергии на работу против диффузного концентрационного градиентах [26]. В общих чертах регуляция интенсивности энергетического обмена осуществляется путем воздействия конечных продуктов аэробного и анаэробного обмена на активность определенных ферментов, участвующих в цикле Кребса и гликолизе. При повышении мозговой активности усиливается поступление в кровь кислых продуктов энергетического обмена, pH оттекающей от мозга крови снижается, а УПП на поверхности головы увеличивается. Уровень pH мозга, отражаемый в параметрах УПП головного мозга, таким образом, является конечной характеристикой энергетического метаболизма [13]. В любом возрасте существует определенная интенсивность церебрального энергообмена, который обеспечивает необходимый уровень адаптации в норме. Таким образом, метод регистрации УПП как метод энергетической характеристики головного мозга применим в течение всей жизни организма. Технологическая доступность метода и его безвредность, портативность используемой аппаратуры дают возможность прижизненного изучения церебральных энергетических процессов. Между тем современные методы компьютерной визуализации биохимических процессов в головном мозге (позитронная эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография, однофотонная эмиссионная компьютерная томография) зачастую сопряжены с введением радиоактивных препаратов (что небезопасно для пациента), аппаратура громоздкая, оборудование дорогостоящее 34 Экология человека 2019.08 Ментальная экология (поэтому данные методы исследования применяются в крупных клинических центрах), а поддержание определенной позы делает затруднительным данные исследования у детей [20]. Основными параметрами УПП являются: монополярно зарегистрированные значения УПП, усредненный УПП (средний по всем отведениям), локальные УПП (разности между значением УПП в каком-либо отведении и усредненным УПП), градиенты УПП (разности между монополярно зарегистрированными значениями УПП). Среди градиентов УПП наиболее важным для изучения МПА является межполушарный градиент (разность потенциалов между правым и левым височными отведениями), который в течение дня может меняться. Так, в первой половине дня энергетический метаболизм у правшей преобладает в левом полушарии, во второй половине дня - в правом [20]. Исследования функциональной асимметрии церебральных энергетических процессов при адаптации к условиям окружающей среды имеет важное значение, поскольку от их величины и преобладания в одном из полушарий зависит успешность или незавершенность адаптации [7, 8]. Зачастую в условиях стресса преобладает активность субдоминантного полушария. Считается, что при данном переключении происходит защита доминантного полушария от неблагоприятного воздействия конечных продуктов энергетического обмена [20]. Известно, что адаптивные реакции центральной нервной системы в высоких широтах сопровождаются значительным увеличением церебральных энергетических процессов, как и формирование экологической адаптированности, что соответствует признакам синдрома адаптационного профицита церебрального энергообмена [7]. Лимитируются эти состояния состоянием центральной нервной системы [12]. Степень созревания мозговых структур, участвующих в формировании конкретной деятельности, влияет на генерирование адекватного уровня активационных влияний на фронтальную кору полушарий мозга при модулировании оптимального рабочего состояния мозга. В свою очередь, поддержание этого состояния невозможно без достаточного энергетического обеспечения клеток. Так, адаптивные реакции у молодых людей в условиях Арктического региона при формировании экологической адаптированности энергетического метаболизма характеризуются, как правило, завершенностью и успешностью адаптации центральной нервной системы при наличии правополушарного доминирования с высокой интенсивностью энергетического метаболизма [7]. Основой для развития теорий о влиянии МПА на особенности адаптации организма к высоким широтам служит морфологическая, нейрохимическая и функциональная МПА. Преобладание в правом полушарии головного мозга норадренергических структур при водит к побуждающим и мотивационным действиям индивида, направленным на обеспечение адаптации к дискомфорным условиям окружающей среды; а серо-тонинергических - к тормозящему эффекту реакций, ведущих к тревоге и депрессии [23]. Преобладание в левом полушарии дофамин-, ГАМК- и холинергических структур ведет к обеспечению подкрепления адаптивных реакций организма [23, 32]. Таким образом, с учетом нейрохимической теории МПА головного мозга активация правого полушария является пусковым механизмом в развитии адаптивных реакций организма. Роль левого полушария заключается в обеспечении «закрепления» этих реакций. Такое распределение является в какой-то мере условным, т. к. каждое из полушарий влияет на определенный спектр функций. Внутри- и меж-полушарное взаимодействие определяет протекание процессов адаптации [19]. В настоящее время доказано, что функциональная МПА тесно связана с иммунной реактивностью организма. Так, в результате клинических наблюдений показано, что у лиц с правополушарным доминированием чаще встречаются аллергические и аутоиммунные заболевания [1]. Установлена связь МПА с патогенетической разнородностью иммунологических заболеваний психосоматической природы, вариантами их клинических проявлений и эффективностью лечения [34]. Экспериментально показано, что эффекты, оказываемые различными полушариями мозга на иммунную систему, являются результатом асимметричного контроля мозгом симпатической нервной системы [41, 46]. Доказаны изменения иммунной реактивности под влиянием стресса. Так, при первой стадии стресса активируется правое полушарие и усиливается пролиферативная активность Т-лимфоцитов. Это связано с активацией гипоталамо-гипофизарно-над-почечниковой системы через кортикоидные рецепторы гиппокампа [34]. Обратную связь иммунной системы с нервной опосредуют цитокины - эндогенные медиаторы полипептидной природы. Продукция и эффекты цитокинов во многом зависят от латерализации мозга [41]. Молекулярно-генетическая основа МПА связана с асимметричной экспрессией mRNA в головном мозге таких цитокинов, как интерлейкин (IL) 1р, IL-6 и фактор некроза опухоли (TNF) а [33, 43, 47]. Огромный интерес для ученых представляют механизмы адаптации человека к физическим нагрузкам [9, 16]. Доказано, что существует тесная связь между ФАМ, иммунным статусом спортсменов, степенью их тренированности, половой принадлежностью, характером вегетативной регуляции. Так, нейтрофилы девушек-спортсменок с «правым» профилем латерализации имеют более низкую 35 Ментальная экология Экология человека 2019.08 способность к фагоцитозу по сравнению с левшами. У высококвалифицированных юношей левшей фагоцитарная активность нейтрофилов на 47,1 % выше, чем у спортсменов левшей низкой квалификации [25]. Выявленные различия в функционировании нейтрофилов у спортсменов разных полов могут быть связаны с тем, что при физических нагрузках важную роль в регуляции нейтрофильных функций играют адренергические рецепторы [29, 31], а р2-адренергическая регуляция функций нейтрофилов обладает выраженным половым диморфизмом. Доказано, что физические нагрузки оказывают непосредственное влияние на продукцию цитокинов клетками и их уровень в плазме крови [45]. На фоне повышенного содержания IL-6 и низкой концентрации IL-8 в плазме крови высококвалифицированных юношей левшей их нейтрофилы более активны в реакциях фагоцитоза, чем нейтрофилы левшей низкой квалификации [25]. При исследовании УПП подростков с разным уровнем физической активности выявлено, что у подростков с низкой физической активностью в покое показатели МПА и уровень УПП приближены к норме, но имеются признаки незавершенности адаптационных процессов. А наиболее оптимальное функциональное состояние имеют подростки с умеренным уровнем физической активности [16]. Особая роль в исследованиях принадлежит механизмам адаптации организма детей и студентов к обучению [19]. В условиях интенсивной умственной нагрузки активируется деятельность головного мозга, следовательно, повышаются энергообмен и уровень УПП. Однако И. А. Шимко, О. А. Андреев [26] в своей работе получили противоречивые результаты. Они изучили особенности лабильности церебральных УПП у школьников-правшей 10-11 лет в условиях начальной тренировки концентрации внимания. В ходе исследования школьники разделились по типу доминантного по реактивности УПП полушария: с преобладанием в левом и правом полушарии. На начальном этапе тренировки концентрации внимания амплитуда УПП нарастала как в правом, так и в левом полушарии головного мозга. В ходе дальнейшей тренировки уменьшалась амплитуда УПП в полушариях и уменьшалась величина межполушарной асимметрии УПП, что, по мнению авторов, можно расценить как церебральный энергосберегающий эффект обучения и повышение синергичного действия полушарий головного мозга (нивелирование МПА церебральных энергозатрат [26]. Профиль МПА не влияет на выбор направления обучения в ВУЗе. Однако у студентов технических специальностей при переходе от состояния покоя к деятельности, независимо от её характера, наблюдается усиление доминирования левого полушария, а у студентов художественных специальностей - правого полушария коры мозга [19]. Сравнительно недавно появилось положение о динамических свойствах МПА, обусловленной взаимодействием между корой и вегетативной нервной системой. В отношении височной (инсулярной) коры показан наиболее яркий эффект разнонаправленного влияния правого и левого полушария на активность вегетативной нервной системы [42]. В литературе описана связь динамической асимметрии с асимметрией вегетативной нервной системы [27]. Основываясь на том, что стимуляция симметричных образований коры (в основном инсулярной) вызывает противоположные изменения вегетативных функций, автор предположил, что симпатические и парасимпатические волокна, идущие из вентроме-диального ядра таламуса, перекрещиваются таким образом, что большая часть симпатических волокон направляется в правую инсулярную кору, а парасимпатических - в левую. Следовательно, наличие связи инсулярной коры с височной и лобной, подтверждает следующее положение: стимуляция височной и лобной коры правого или левого полушарий приводит к активации симпатической либо парасимпатической системы [42, 46]. А естественная суточная ритмика тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы также может оказывать влияние на динамическую асимметрию [21]. Таким образом, взаимодействия между корой головного мозга и вегетативной нервной системой на сегодняшний день остаются малоизученными. Так, у детей-северян с разным типом межполушар-ной асимметрии выявлены особенности вегетативной регуляции [12]. У подростков с преобладанием парасимпатической нервной системы (по результатам ВСР) зарегистрирован (по результатам ЭЭГ) более зрелый головной мозг, чем у их сверстников с преобладанием симпатической нервной системы. Девочки с левополушарным доминированием в отличие от мальчиков имеют более зрелую организацию взаимосвязей в ЭЭГ. Таким образом, доказано, что огромную роль в процессах формирования вегетативной регуляции функций и процессов межполушарного взаимодействия (по результатам ЭЭГ) играет межполушарная асимметрия сенсомоторных функций, оценка которой является важным показателем морфофункционального созревания головного мозга детей-северян. Следует сказать, что адаптация церебрального энергообмена у ваготоников, проживающих в Арктическом регионе, характеризуется как успешная, а формирование экологической адаптированности происходит менее затратно для организма [6]. Исходя из этого, исследования и оценку структурно-функционального состояния физиологических функций у человека следует проводить с учетом типа полушарного доминирования. Исследование выполнено при финансовой поддержке конкурса научных проектов «Молодые ученые Поморья» 2019 г. в рамках научного проекта № 18-2019-02а. 36 Экология человека 2019.08 Ментальная экология Авторство Котцова О. Н. внесла существенный вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Аникина Н. Ю. внесла существенный вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Грибанов А. В. предложил идею статьи, внес существенный вклад в анализ и интерпретацию данных, подготовил окончательный вариант статьи.

About the authors

O. N. Kottsova

Northern (Arctic) Federal University

Arkhangelsk, Russia

N. Yu. Anikina

Northern State Medical University

Arkhangelsk, Russia

A. V. Gribanov

Northern (Arctic) Federal University; Northern State Medical University

Email: a.gribanov@narfu.ru
Arkhangelsk, Russia

References

Supplementary files