Structural-functional peculiarities of physiological systems in persons with different types of hemispheric domination (review)

Abstract


This article presents the significance of research on hemispheric asymmetry for assessing the structural and functional parameters of various physiological systems. The authors performed the literature analysis on the functional hemispheric asymmetry (FHA). Special features of the right and left hemispheres according to the evolutionary-genetic approach have been given. Thus, the right hemisphere was phylogenetically attributed to the older one; therefore, the development of its bioelectrical activity was largely determined by the genotype. The left hemisphere was phylogenetically younger and had greater individual variability depending on environmental and social factors. Psychic asymmetry was described, by which we understood the functional inequality of the cerebral hemispheres in the implementation of neuropsychic activity. Concepts of various types and profiles of asymmetry were revealed. A brief overview of the changes was given. FHA changes during ontogenesis were traced: right hemisphere was predominant from birth to 6-7 years; by 10-14 years, the activity of the left hemisphere increased, the functional connections became more rigid, the brain's energy resources turned to the front sections of the left hemisphere; in old age, hemispheric asymmetry was smoothed out. Morphological and functional features of the hemispheres, depending on gender were also presented. Thus, cytoarchitectonic structures of men's brain had a pronounced structural asymmetry, while cytoarchitectonic structures of women's brain were more typical and were characterized by structural symmetry. Experimental-psychological and physiological methods of recording and assessing hemispheric asymmetry were described. A non-invasive method for the analysis of interhemispheric energy-exchange processes according to the distribution of the level of constant potential of the brain, reflecting the transformation of the membrane potentials of neurons, glia and the hemato-toencephalic barrier was presented. The effect of interhemispheric asymmetry on the success of adaptation processes was analyzed. Today, the interaction between the cerebral cortex and the autonomic nervous system remained understudied. Study and evaluation of the structural and functional state of human's physiological functions are recommended to carry out taking into account the type of hemispheric dominance.

Full Text

Библиографическая ссылка: Котцова О. Н., Аникина Н. Ю., Грибанов А. В. Структурно-функциональные особенности физиологических систем у лиц с различными типами полушарного доминирования (обзор) // Экология человека. 2019. № 8. С. 32-40. Kottsova O. N., Anikina N. Yu., Gribanov A. V. Structural-Functional Peculiarities of Physiological Systems in Persons with Different Types of Hemispheric Domination (Review). Ekologiya cheloveka [Human Ecology]. 2019, 8, pp. 32-40. 32 Экология человека 2019.08 Ментальная экология В настоящее время полушария головного мозга рассматривают как два симметричных, но функционально неравнозначных органа, роль которых заключается в обеспечении определенных функций и межполушарных взаимодействий [2, 3, 18, 23]. Физиологические механизмы при этом до сих пор остаются до конца не изученными и оцениваются неоднозначно. Так, например, при негативных эмоциях имеются данные как о вовлеченности левого полушария [35], так и о преимущественной эмоциональности правого [44]. В то же время корковая регуляция эмоций осуществляется в норме при взаимодействии обоих полушарий [5]. На фоне высокого эмоционального напряжения преобладают активации левой передней коры [30]. Длительное время считалось, что межполушарная асимметрия (МПА) может иметь только стационарный характер при стабильном преобладании некоторых сенсорных и моторных характеристик («ведущая рука», «ведущий глаз» и др.) [17]. Однако при регистрации электроэнцефалограммы, локального мозгового кровотока, использовании современных компьютерных методов биохимического картирования и другом доказано наличие динамического характера функциональной асимметрии мозга (ФАМ) [22]. Характерным признаком такой асимметрии полушарий является ее лабильность, она изменяется при осуществлении различных видов деятельности [28] и зависит от асимметрии внешней среды, характера межполушарных взаимодействий, специализированной работы каждого полушария, функционального состояния организма и особенно заметна при развитии стресса [18, 21]. Известно, что морфологический субстрат ФАМ может проявляться не только в коре головного мозга, но и в других образованиях нервной системы [24]. Говоря о межполушарной асимметрии, чаще всего подразумевают неравенство полушарий головного мозга в обеспечении нервно-психической деятельности человека, поскольку по теории мозговой организации высших психических функций [14] при их реализации головной мозг работает как парный орган, но каждое полушарие вносит свой определенный вклад. В зависимости от специализации полушарий каждое из них перерабатывает и преобразует сенсорные сигналы и стимулы по-своему. Левое полушарие отвечает за речевые функции и аналитическую абстрактную деятельность, участвует в прогнозировании сложных моторных и психических актов. Правое полушарие участвует в восприятии пространства, времени и имеет особое значение в эмоциональных проявлениях. Большинство гностических функций, некоторые виды праксиса обеспечиваются преимущественно правым полушарием [40]. Существует огромное количество гипотез о неравнозначности полушарий головного мозга в осу ществлении нервно-психической деятельности. Согласно эволюционно-генетическому подходу к межполушарной асимметрии [15], правое полушарие относят филогенетически к более старому. В связи с этим развитие его биоэлектрической активности во многом определяется генотипом. Левое полушарие, как филогенетически более молодое, обладает большей индивидуальной изменчивостью, его работа во многом зависит от средовых и социальных факторов. Специализация полушарий головного мозга является врожденной [28], но под влиянием биосоциальной среды функциональная асимметрия и межполушарное взаимодействие совершенствуются [2]. Различают сенсорную, моторную, психическую асимметрию полушарий головного мозга. Сенсорная асимметрия - совокупность признаков функционального неравенства правой и левой частей органов чувств. Так, различны острота и поля зрения, различно цветоощущение, различны острота слуха левым и правым ухом. Асимметрично осязание (проприо-, терморецепция, болевая чувствительность), обоняние, вкус. Моторная асимметрия - совокупность признаков неравенства функций рук, ног, половин туловища и лица в формировании общего двигательного поведения и его выразительности. Наибольшая роль в процессе латерализации отводится мануальной асимметрии, которая рассматривается как обобщенный индекс индивидуальных вариаций в функциональной асимметрии мозга и является одной из наиболее устойчивых индивидуальных характеристик. Однако четкой связи между ведущей рукой и доминантностью полушарий нет. В исследовании М. М. Безруких [3] подвергается сомнению закономерная связь латерализации моторных функций и межполушарной асимметрии у детей, и на этом основании мануальную асимметрию предлагают не считать маркером межполушарной асимметрии. Оценивая доминирование полушарий в сенсорной и моторной сферах, можно описать профиль функциональной сенсомоторной асимметрии [17]. Моторные процессы, как правило, зависят от левого полушария, сенсорные - от правого [17]. Существуют индивидуальные профили асимметрии. Так, по П. Деннисону, с учетом ведущего полушария, ведущих руки, ноги, глаза и уха насчитывается 32 типа [Цит. по 17]. Несмотря на разнообразие профилей асимметрии, можно выделить три основных: правый (преобладание правых асимметрий), левый (сочетание левых асимметрий), смешанный (сочетание правых и левых сенсомоторных асимметрий). Известно, что у лиц с разным типом полушарного доминирования имеются особенности внутриполу-шарной организации психических процессов. Так, у правшей отмечается высокая степень внутриполу- 33 Ментальная экология Экология человека 2019.08 шарной дифференцированности, в первую очередь это относится к левому полушарию, в меньшей степени - к правому. У левшей внутриполушарная функциональная организация как правого, так и левого полушарий мозга отличается более диффузным, недифференцированным характером. У левшей имеет место феномен функциональной разобщенности мозговых гемисфер, относительная автономия полушарий мозга в процессе осуществления психических функций [24]. Кроме функциональной асимметрии полушарий мозга имеются данные об их морфологическом различии. Так, при ультразвуковом исследовании беременных на 20-22 неделе выявлено, что диаметр левого полушария головного мозга плода больше диаметра правого, причем как у мальчиков, так и у девочек [28]. У новорожденных сильвиева борозда слева значительно больше, чем справа [39]. С момента рождения ребенка и в среднем до 6-7 лет преобладает правое полушарие, поэтому в этом возрасте дети эмоциональны, их поведение характеризуется неосознанностью и непроизвольностью [17]. При овладении навыками письма начинает набирать активность левое полушарие. Причем у мальчиков межполушарные различия формируются позже, но сохраняются дольше, чем у девочек. К 10-14 годам, к периоду завершения интенсивного развития головного мозга, возрастает активность левого полушария, функциональные связи становятся более жёсткими, энергетические ресурсы мозга обращаются к передним отделам левого полушария [17]. Однако единого мнения у исследователей о сроках критических периодов формирования МПА до сих пор нет. Первый критический период в формировании МПА до двух лет некоторые авторы связывают с развитием речевых навыков у ребенка [37], другие - с созреванием к этому периоду мозолистого тела [38]. Общепринятым считается завершение формирования МПА к периоду половой зрелости, однако окончательное формирование латерализации головного мозга может происходить и к пяти годам [36]. Существует мнение, что МПА - это не только состояние, но и процесс, который реализуется в течение всей жизни человека и определяется особенностями психического развития. У мужчин мозг латерально более специализирован, у женщин он бицеребрален [4, 17]. В настоящее время выявлены половые различия корковых структур и МПА. Так цитоархитектониче-ские структуры мозга мужчин имеют выраженную структурную асимметрию, в то время как для ци-тоархитектонических структур мозга женщин более типичным и характерным является симметричность строения [4]. Известно, что МПА зависит от функционального состояния организма и проявляется в преобладании активности в одном из полушарий головного мозга [7]. Для изучения МПА используются экспериментально-психологические методы (не требующие специальной аппаратуры, направленные на анализ предпочтений (моторных и сенсорных) при выполнении тех или иных поведенческих актов и физиологические методы, основанные на регистрации различных биоэлектрических показателей асимметрии (порогов сенсорных ответов, ЭЭГ- и ВП-показателей, ЭМГ-реакций, вегетативных процессов и др.). Для изучения динамической МПА в последние десятилетия достаточно широко применяется регистрация распределения уровня постоянного потенциала головного мозга (УПП), как медленно меняющегося потенциала милливольтового диапазона, который при регистрации от кожи головы интегрально отражает трансформацию мембранных потенциалов нейронов, глии- и гематоэнцефаличе-ского барьера [10, 11]. При этом вклад различных источников (мембранных потенциалов нейронов, глии- и гематоэнцефали-ческого барьера) в электрогенез УПП в конкретных ситуациях может быть различным. Однако, вне зависимости от этого, интегральная величина УПП позволяет оценить интенсивность энергетических процессов в мозге, поскольку создание и поддержание определенных концентраций ионов на мембранах требует затрат энергии на работу против диффузного концентрационного градиентах [26]. В общих чертах регуляция интенсивности энергетического обмена осуществляется путем воздействия конечных продуктов аэробного и анаэробного обмена на активность определенных ферментов, участвующих в цикле Кребса и гликолизе. При повышении мозговой активности усиливается поступление в кровь кислых продуктов энергетического обмена, pH оттекающей от мозга крови снижается, а УПП на поверхности головы увеличивается. Уровень pH мозга, отражаемый в параметрах УПП головного мозга, таким образом, является конечной характеристикой энергетического метаболизма [13]. В любом возрасте существует определенная интенсивность церебрального энергообмена, который обеспечивает необходимый уровень адаптации в норме. Таким образом, метод регистрации УПП как метод энергетической характеристики головного мозга применим в течение всей жизни организма. Технологическая доступность метода и его безвредность, портативность используемой аппаратуры дают возможность прижизненного изучения церебральных энергетических процессов. Между тем современные методы компьютерной визуализации биохимических процессов в головном мозге (позитронная эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография, однофотонная эмиссионная компьютерная томография) зачастую сопряжены с введением радиоактивных препаратов (что небезопасно для пациента), аппаратура громоздкая, оборудование дорогостоящее 34 Экология человека 2019.08 Ментальная экология (поэтому данные методы исследования применяются в крупных клинических центрах), а поддержание определенной позы делает затруднительным данные исследования у детей [20]. Основными параметрами УПП являются: монополярно зарегистрированные значения УПП, усредненный УПП (средний по всем отведениям), локальные УПП (разности между значением УПП в каком-либо отведении и усредненным УПП), градиенты УПП (разности между монополярно зарегистрированными значениями УПП). Среди градиентов УПП наиболее важным для изучения МПА является межполушарный градиент (разность потенциалов между правым и левым височными отведениями), который в течение дня может меняться. Так, в первой половине дня энергетический метаболизм у правшей преобладает в левом полушарии, во второй половине дня - в правом [20]. Исследования функциональной асимметрии церебральных энергетических процессов при адаптации к условиям окружающей среды имеет важное значение, поскольку от их величины и преобладания в одном из полушарий зависит успешность или незавершенность адаптации [7, 8]. Зачастую в условиях стресса преобладает активность субдоминантного полушария. Считается, что при данном переключении происходит защита доминантного полушария от неблагоприятного воздействия конечных продуктов энергетического обмена [20]. Известно, что адаптивные реакции центральной нервной системы в высоких широтах сопровождаются значительным увеличением церебральных энергетических процессов, как и формирование экологической адаптированности, что соответствует признакам синдрома адаптационного профицита церебрального энергообмена [7]. Лимитируются эти состояния состоянием центральной нервной системы [12]. Степень созревания мозговых структур, участвующих в формировании конкретной деятельности, влияет на генерирование адекватного уровня активационных влияний на фронтальную кору полушарий мозга при модулировании оптимального рабочего состояния мозга. В свою очередь, поддержание этого состояния невозможно без достаточного энергетического обеспечения клеток. Так, адаптивные реакции у молодых людей в условиях Арктического региона при формировании экологической адаптированности энергетического метаболизма характеризуются, как правило, завершенностью и успешностью адаптации центральной нервной системы при наличии правополушарного доминирования с высокой интенсивностью энергетического метаболизма [7]. Основой для развития теорий о влиянии МПА на особенности адаптации организма к высоким широтам служит морфологическая, нейрохимическая и функциональная МПА. Преобладание в правом полушарии головного мозга норадренергических структур при водит к побуждающим и мотивационным действиям индивида, направленным на обеспечение адаптации к дискомфорным условиям окружающей среды; а серо-тонинергических - к тормозящему эффекту реакций, ведущих к тревоге и депрессии [23]. Преобладание в левом полушарии дофамин-, ГАМК- и холинергических структур ведет к обеспечению подкрепления адаптивных реакций организма [23, 32]. Таким образом, с учетом нейрохимической теории МПА головного мозга активация правого полушария является пусковым механизмом в развитии адаптивных реакций организма. Роль левого полушария заключается в обеспечении «закрепления» этих реакций. Такое распределение является в какой-то мере условным, т. к. каждое из полушарий влияет на определенный спектр функций. Внутри- и меж-полушарное взаимодействие определяет протекание процессов адаптации [19]. В настоящее время доказано, что функциональная МПА тесно связана с иммунной реактивностью организма. Так, в результате клинических наблюдений показано, что у лиц с правополушарным доминированием чаще встречаются аллергические и аутоиммунные заболевания [1]. Установлена связь МПА с патогенетической разнородностью иммунологических заболеваний психосоматической природы, вариантами их клинических проявлений и эффективностью лечения [34]. Экспериментально показано, что эффекты, оказываемые различными полушариями мозга на иммунную систему, являются результатом асимметричного контроля мозгом симпатической нервной системы [41, 46]. Доказаны изменения иммунной реактивности под влиянием стресса. Так, при первой стадии стресса активируется правое полушарие и усиливается пролиферативная активность Т-лимфоцитов. Это связано с активацией гипоталамо-гипофизарно-над-почечниковой системы через кортикоидные рецепторы гиппокампа [34]. Обратную связь иммунной системы с нервной опосредуют цитокины - эндогенные медиаторы полипептидной природы. Продукция и эффекты цитокинов во многом зависят от латерализации мозга [41]. Молекулярно-генетическая основа МПА связана с асимметричной экспрессией mRNA в головном мозге таких цитокинов, как интерлейкин (IL) 1р, IL-6 и фактор некроза опухоли (TNF) а [33, 43, 47]. Огромный интерес для ученых представляют механизмы адаптации человека к физическим нагрузкам [9, 16]. Доказано, что существует тесная связь между ФАМ, иммунным статусом спортсменов, степенью их тренированности, половой принадлежностью, характером вегетативной регуляции. Так, нейтрофилы девушек-спортсменок с «правым» профилем латерализации имеют более низкую 35 Ментальная экология Экология человека 2019.08 способность к фагоцитозу по сравнению с левшами. У высококвалифицированных юношей левшей фагоцитарная активность нейтрофилов на 47,1 % выше, чем у спортсменов левшей низкой квалификации [25]. Выявленные различия в функционировании нейтрофилов у спортсменов разных полов могут быть связаны с тем, что при физических нагрузках важную роль в регуляции нейтрофильных функций играют адренергические рецепторы [29, 31], а р2-адренергическая регуляция функций нейтрофилов обладает выраженным половым диморфизмом. Доказано, что физические нагрузки оказывают непосредственное влияние на продукцию цитокинов клетками и их уровень в плазме крови [45]. На фоне повышенного содержания IL-6 и низкой концентрации IL-8 в плазме крови высококвалифицированных юношей левшей их нейтрофилы более активны в реакциях фагоцитоза, чем нейтрофилы левшей низкой квалификации [25]. При исследовании УПП подростков с разным уровнем физической активности выявлено, что у подростков с низкой физической активностью в покое показатели МПА и уровень УПП приближены к норме, но имеются признаки незавершенности адаптационных процессов. А наиболее оптимальное функциональное состояние имеют подростки с умеренным уровнем физической активности [16]. Особая роль в исследованиях принадлежит механизмам адаптации организма детей и студентов к обучению [19]. В условиях интенсивной умственной нагрузки активируется деятельность головного мозга, следовательно, повышаются энергообмен и уровень УПП. Однако И. А. Шимко, О. А. Андреев [26] в своей работе получили противоречивые результаты. Они изучили особенности лабильности церебральных УПП у школьников-правшей 10-11 лет в условиях начальной тренировки концентрации внимания. В ходе исследования школьники разделились по типу доминантного по реактивности УПП полушария: с преобладанием в левом и правом полушарии. На начальном этапе тренировки концентрации внимания амплитуда УПП нарастала как в правом, так и в левом полушарии головного мозга. В ходе дальнейшей тренировки уменьшалась амплитуда УПП в полушариях и уменьшалась величина межполушарной асимметрии УПП, что, по мнению авторов, можно расценить как церебральный энергосберегающий эффект обучения и повышение синергичного действия полушарий головного мозга (нивелирование МПА церебральных энергозатрат [26]. Профиль МПА не влияет на выбор направления обучения в ВУЗе. Однако у студентов технических специальностей при переходе от состояния покоя к деятельности, независимо от её характера, наблюдается усиление доминирования левого полушария, а у студентов художественных специальностей - правого полушария коры мозга [19]. Сравнительно недавно появилось положение о динамических свойствах МПА, обусловленной взаимодействием между корой и вегетативной нервной системой. В отношении височной (инсулярной) коры показан наиболее яркий эффект разнонаправленного влияния правого и левого полушария на активность вегетативной нервной системы [42]. В литературе описана связь динамической асимметрии с асимметрией вегетативной нервной системы [27]. Основываясь на том, что стимуляция симметричных образований коры (в основном инсулярной) вызывает противоположные изменения вегетативных функций, автор предположил, что симпатические и парасимпатические волокна, идущие из вентроме-диального ядра таламуса, перекрещиваются таким образом, что большая часть симпатических волокон направляется в правую инсулярную кору, а парасимпатических - в левую. Следовательно, наличие связи инсулярной коры с височной и лобной, подтверждает следующее положение: стимуляция височной и лобной коры правого или левого полушарий приводит к активации симпатической либо парасимпатической системы [42, 46]. А естественная суточная ритмика тонуса симпатической и парасимпатической нервной системы также может оказывать влияние на динамическую асимметрию [21]. Таким образом, взаимодействия между корой головного мозга и вегетативной нервной системой на сегодняшний день остаются малоизученными. Так, у детей-северян с разным типом межполушар-ной асимметрии выявлены особенности вегетативной регуляции [12]. У подростков с преобладанием парасимпатической нервной системы (по результатам ВСР) зарегистрирован (по результатам ЭЭГ) более зрелый головной мозг, чем у их сверстников с преобладанием симпатической нервной системы. Девочки с левополушарным доминированием в отличие от мальчиков имеют более зрелую организацию взаимосвязей в ЭЭГ. Таким образом, доказано, что огромную роль в процессах формирования вегетативной регуляции функций и процессов межполушарного взаимодействия (по результатам ЭЭГ) играет межполушарная асимметрия сенсомоторных функций, оценка которой является важным показателем морфофункционального созревания головного мозга детей-северян. Следует сказать, что адаптация церебрального энергообмена у ваготоников, проживающих в Арктическом регионе, характеризуется как успешная, а формирование экологической адаптированности происходит менее затратно для организма [6]. Исходя из этого, исследования и оценку структурно-функционального состояния физиологических функций у человека следует проводить с учетом типа полушарного доминирования. Исследование выполнено при финансовой поддержке конкурса научных проектов «Молодые ученые Поморья» 2019 г. в рамках научного проекта № 18-2019-02а. 36 Экология человека 2019.08 Ментальная экология Авторство Котцова О. Н. внесла существенный вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Аникина Н. Ю. внесла существенный вклад в проведение исследования, участвовала в анализе и интерпретации данных, подготовке статьи; Грибанов А. В. предложил идею статьи, внес существенный вклад в анализ и интерпретацию данных, подготовил окончательный вариант статьи.

About the authors

O. N. Kottsova

Northern (Arctic) Federal University

Arkhangelsk, Russia

N. Yu. Anikina

Northern State Medical University

Arkhangelsk, Russia

A. V. Gribanov

Northern (Arctic) Federal University; Northern State Medical University

Email: a.gribanov@narfu.ru
Arkhangelsk, Russia

References

  1. Абрамова Т. Я., Смык А. В., Соловьева И. Г., Демина Д. В., Леонова М. И., Труфакин С. В., Абрамов В. В. Психофизиологические и иммунологические характеристики больных бронхиальной астмой и здоровых мужчин с различной функциональной асимметрией мозга // Медицинская иммунология. 2012. № 1-2. С. 75-80.
  2. Антропова Л. К., Андронникова О. О., Куликов В. Ю., Козлов Л. А. Функциональная асимметрия мозга и индивидуальные психофизиологические особенности человека // Медицина и образование в Сибири. 2011. № 3. C. 4-7.
  3. Безруких М. М. К вопросу о функциональной межполушарной асимметрии и латерализации моторных функций // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии: материалы II Всероссийской научной конференции. М.: НИИ мозга РАМН, 2003. С. 27-28.
  4. Боголепова И. Н., Малофеева Л. И., Свешников А. В., Ловчицкая А. О. Нейронная организация корковых полей как показатель межполушарной асимметрии мозга мужчин и женщин // Асимметрия. 2017. Т. 11, № 3. С. 5-16.
  5. Вартанян И. А. Физиология сенсорных систем. СПб.: Лань, 1999. 153 c.
  6. Волокитина Т. В., Аникина Н. Ю., Котцова О. Н., Грибанов А. В. Проявления экологической адаптированности церебрального энергообмена у молодых жителей арктического региона с различным вегетативным тонусом // Современные проблемы науки и образования. 2018. № 6. URL: http://www.science-education.ru/ru/article/view?id=28335 (дата обращения: 21.12.2018).
  7. Грибанов А. В., Аникина Н. Ю., Котцова О. Н. Распределение церебральных энергетических процессов у молодых людей, постоянно проживающих в Арктическом регионе // Журнал медико-биологических исследований. 2019. № 1. С. 118-123.
  8. Грибанов А. В., Гудков А. Б., Попова О. Н., Крайнова И. Н. Кровообращение и дыхание у школьников в циркумполярных условиях: монография / Сев. (Арктич.) федер. ун-т им. М. В. Ломоносова. Архангельск: САФУ, 2016. 270 с.
  9. Дерягина Л. Е., Цыганок Т. В., Рувинова Л. Г., Гудков А. Б. Психофизиологические свойства личности и особенности регуляции сердечного ритма под влиянием трудовой деятельности // Медицинская техника. 2001. № 3. С. 40-44.
  10. Илюхина В. А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека. Л.: Наука, 1977. 184 с.
  11. Илюхина В. А., Ломарев М. П., Кожушко Н. Ю., Бажин Е. Ф. Пороговые критерии асимметрии омега-потенциалов в оценке нарушений психических функций // Физиология человека. 1994. Т. 20, № 1. С. 37-43.
  12. Иовлева Н. Н., Рожкова В. П., Сороко С. И. Особенности формирования пространственных взаимодействий корковых процессов и вегетативной регуляции сердечнососудистой системы у детей-северян с разными типами межполушарной латерализации сенсомоторных функций // Вестник СВНЦ ДВО РАН. 2011. № 1. С. 65-76.
  13. Калинина М. А., Боравова А. И., Галкина Н. С. Изменение уровня антител к фактору роста нервов и межполушарной асимметрии по уровню постоянного потенциала головного мозга у детей из группы высокого риска по шизофрении // Асимметрия. 2010. Т. 4, № 3. С. 14-22.
  14. Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушение при локальных поражениях мозга. М.: Изд-во МГУ, 1962. С. 431.
  15. Орбели Л. А. Вопросы высшей нервной деятельности. М., Л., 1949. С. 384.
  16. Рожнова К. С. Особенности энергетического обмена мозга у подростков с различным уровнем физической активности в покое и при выполнении функциональных проб // Асимметрия. 2010. Т. 4, № 2. С. 13-61.
  17. Силина Е. А., Евтухт В. Межполушарная асимметрия и индивидуальные различия: монография. Пермь: Перм. гос. пед. университет, 2005. 132 с.
  18. Степанян Л. С., Степанян А. Ю., Григорян В. Г. Межполушарная асимметрия в системной деятельности мозга при коррекции подростковой агрессивности // Асимметрия. 2009. Т. 3, № 2. С. 41-50.
  19. Тамбиев А. Э., Асланян Е. В. Межполушарная функциональная асимметрия у студентов технических и художественных специальностей // Асимметрия. 2016. Т. 10, № 1. С. 24-37.
  20. Фокин В. Ф., Пономарева Н. В. Энергетическая физиология мозга. М.: Антидор, 2003. 288 с.
  21. Фокин В. Ф., Пономарёва Н. В., Кротенкова М. В., Коновалов Р. Н., Танашян М. М., Лагода О. В. Влияние вегетативной нервной системы на динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии: материалы конференции «Современные направления исследований функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга». Москва, 2-3 декабря 2010 года. М.: Научный мир, 2010. С. 543-555.
  22. Фокин В. Ф., Пономарева Н. В., Кротенкова М. В., Коновалов Р. Н., Танашян М. М., Лагода О. В. Факторы, определяющие динамические свойства функциональной межполушарной асимметрии // Асимметрия. 2011. Т. 5, № 1. С. 5-20.
  23. Чувилев Н. В., Мулик А. Б. Межполушарная асимметрия как фактор организации функционального состояния организма // Вестник Волгоградского государственного университета. 2007. № 6. С. 160-162.
  24. Шарова Е. В., Ениколопова Е. В., Зайцев О. С., Болдырева Г. Н., Трошина Е. М., Окнина Л. Б. Прикладные и методологические аспекты функциональной межполушарной асимметрии: руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М.: Научный мир, 2009. С.836.
  25. Швыдченко И. Н., Бердичевская Е. М., Тамбовцева А. А., Степукова А. С., Кужильная Ю. А. Реактивность нейтрофилов и уровень провоспалительных цитокинов в плазме крови у спортсменов с разным профилем функциональной асимметрии мозга // Асимметрия. 2015. Т. 9, № 3.С. 14-30.
  26. Шимко И. А., Андреев О. А. Динамика лабильности церебральных УПП и психофизиологических параметров детей 10-11 лет с гетеротипной межполушарной асимметрией в условиях тренировки концентрации внимания // Асимметрия. 2010. Т. 4, № 1. С. 38-53.
  27. Craig A. D. Forebrain emotional asymmetry: a neuroanatomical basis // TRENDS in Cognitive Sciences. 2005. Vol. 9 (12). P 566-571.
  28. Geschwind N. Cerebral dominance in biological perspective // Neuropsychology. 1984. Vol. 22, N 6. P. 675.
  29. Giraldo E., Hinchado M. D., Ortega E. J. Combined activity of post-exercise concentrations of NA and eHsp72 on human neutrophil function: role of cAMP // Cell Physiol. 2013. Vol. 228, N 9. P 1902-1906.
  30. Heller W. Neuropsychological mechanisms of individual differences in emotion. Personality and arousal // Neuropsychology. 1993. Vol. 7. P. 476-489.
  31. Hinchado M. D., Giraldo E., Ortega E. J. Adrenoreceptors are in volved in the stimulation of neutrophils by exerciseinduced circulating concentrations of Hsp72: cAMP as a potential “intracellular danger signal” // Cell. Physiol. 2012. Vol. 227, N 2. P 604-608.
  32. Holmboe K., Nemoda Z., Fearson R. M. P., Sasvari-Szekely M., Johnson M. H. Dopamine D4 receptor and serotonin transporter gene effects on the longitudinal development of infant temperament // Genes, Brain and Behavior. 2011. Vol. 10. P. 513-522.
  33. Jiao X. Y., Shen Y. Q., Li K. S. The correlation between cytokine production by cerebral cortical glial cells and brain lateralization in mice // Neuromodulation. 2008. Vol. 11, N 1. P. 23-32.
  34. Koh K. B., Sohn S.-H., Kang J. I. Relationship between neural activity and immunity in patients with undifferentiated somatoform disorder // Psychiatry Research: Neuroimaging. 2012. Vol. 202, N 3. P 252-256.
  35. Kolb B., Milner B. Observationson spontaneous facial expression after local cerebral excinsions and after intracfrotid injection of Sodium Amital // Neurupsihol. 1981. Vol. 19, N 4. Р 107-116.
  36. Krachsen S. D. Lateralization, lanquage learning, and the critical period : some new evidence // Lanquage Learning. 1975. Vol. 23, N 1. P 63-74.
  37. Lenneberg E. H. Biological foundations of language. New York: Wiley, 1967.
  38. McKeever W. F., Hoemann H. W., Florian V. A., Van Deventer A. D. Evidence of minimal cerebral asymmetries for the processing of English words and American sign language in the congenitally deaf // Neuropsychologia. 1976. Vol. 14. P. 413-423.
  39. McManus I. C., Silk G., Cole D. R., Mellon A. F., Wong J., Kloss J. The development of Handedness in children // British Journal of Developmental Psychology. 1988. Vol. 6, N 3. P. 257-273.
  40. Miller C. L. Qualitative differences among gender-stereotypes toys : Implications for cognitive and social development in girls and boys // Sex Roles. 1987. Vol. 16. P. 473-487.
  41. Neveu P. J. The Production and Effects of Cytokines Depend on Brain Lateralization // Neuroimmune Biology. 2008. Vol. 6. P. 549-563.
  42. Oppenheimer S. M., Gebb A., Girvind P., Hachinski V. C. Cardiovascular effects of human insular cortex stimulation // Neurology. 1992. Vol. 42, N 41. P 1727-1732.
  43. Shen Y.-Q., Hebert G., Moze E., LiK.-S., Neveu P. J. Asymmetrical Distribution of Brain Interleukin-6 Depends on Lateralization in Mice // Neuroimmunomod. 2005. Vol. 12. P. 189-194.
  44. Stenberg G. Personality and the EEG: arousal and emotional arousability // Person, individ. differ. 1992. Vol. 13, N 10. P 1097-1 1 13.
  45. Walsh N. P., Gleeson M., Shephard R. J., ets. Position statement. Part one: Immune function and exercise // Exerc. Immunol.Rev. 2011. Vol. 17. P 6-63.
  46. Wittling W., Block A., Gensel S., Schweiger E. Hemisphere asymmetry in parasympathetic control of the heart // Neuropsychologia. 1998. N 36. P. 461-468.
  47. Xin G., Su Y., Gao Y. L., Zhang H., Wang G. F., Li K.-S. Lipopolysaccharide enhances asymmetrical production of cytokines and nitric oxide by left and right cerebral cortical microglial cells in BALB/C mice // Cell Biochem. Funct. 2011. Vol. 29, N 1. P 50-54.

Statistics

Views

Abstract - 46

Cited-By


PlumX

Dimensions

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2019 Kottsova O.N., Anikina N.Y., Gribanov A.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies