CHANGES IN HEMODYNAMICS, GAS EXCHANGE AND HEART RATE VARIABILITY AMONG YOUNG CAUCASIAN MEN UNDER RE-BREATHING: PART 2

Cover Page

Abstract

Introduction: Studying physiological mechanisms of resistance to the effects of extreme environmental factors on the human body is on the top of research agenda related to active development of the Arctic regions of Russia. Aim: To assess changes in hemodynamics, gas exchange and heart rate variability during re-breathing among young men from the continental and coastal areas of North-Eastern Russia. Methods: In total, 271 young men aged 17-21 years with different resistance to hypoxic-hypercapnic exposure and who are permanent residents of the continental (Susuman) and coastal (Magadan) zones of the Magadan region participated in a cross-sectional study. Physiological parameters were estimated using "VARICARD" device, tonometer and "NPK Carbonic" gas analyzer. Results: We present the difference in oxygen levels at rest and during re-breathing taking into account correlations in the clusters. This analysis allowed us to propose an empirical formula for calculating the degree of allostatic adaptive load (AL) experienced by the body of a young male Caucasian born in the Far North-East of Russia. Residents of Magadan had AL values of 20.2 and 55.8 units for high- low resistant individuals, respectively. The corresponding values for Susuman residents were 26.5 and 55.9 units. Conclusion: Greater values of AL for high resistant residents of the continental area compared to the residents of the coastal zone may be explained by climatic factors. In addition, low resistant continental residents have AL twice as high their high resistant counterparts. As for low resistant subjects, no difference was observed in the AL values across the areas. Our approach with readjustments in hemodynamic, heart rate and gas analysis as well as with the structures of correlations in the intersystem clusters can provide quantitative assessment of the severity of climatic effects in the process of adaptation of humans to environmental extremes.

Full Text

Механизмы долговременной адаптации и производственной деятельности человека в условиях Севера в значительной степени связаны с комплексным воздействием на организм целого ряда неблагоприятных условий, где действие низких температур сочетается с перепадами атмосферного давления, нарушениями световой периодики, выраженными электромагнитными флюктуациями и рядом других негативных природно-климатических и техногенных факторов [3, 16]. При этом на клеточном и тканевом уровнях формируются процессы оксидативного стресса, гипоксические состояния и развивается синдром полярного напряжения, в изучение которого был внесен большой вклад сибирскими физиологами [10]. Исследование физиологических механизмов обеспечения устойчивости человека к комплексному воздействию на организм экстремальных факторов и его отбора для жизнедеятельности в особых условиях окружающей среды является важной фундаментальной и прикладной задачей, решение которой все более актуально с учетом возобновления активного освоения приполярных и арктических регионов. В настоящее время имеются многочисленные исследования по оценке устойчивости человека к холоду как ведущему экстремальному фактору в условиях Севера [6, 7, 35] и отбору на этой основе лиц для работы в высоких широтах. Однако наряду с холодовым фактором необходимо учитывать устойчивость организма к действию гипоксии и гиперкапнии, состояния которых развиваются в процессе длительного проживания человека в арктических условиях и в значительной степени формируют синдром полярного напряжения и северной одышки [8, 18]. В этом аспекте изучение аллостатической нагрузки при адаптации человека на Севере и возможности типизации его организма по устойчивости к сочетанному гипоксически-ги-перкапническому воздействию остается весьма актуальной проблемой в физиологии и экологии человека. Отметим, что воздействие на человека гипоксии и гиперкапнии наряду с негативными проявлениями способствует развитию адаптационных реакций, направленных на формирование неспецифической резистентности организма к целому комплексу экстремальных условий окружающей среды [1]. В этой связи даже кратковременная процедура дыхания в замкнутом пространстве без поглощения углекислого газа (ререспирация) будет выступать фактором необходимости подключения организмом своих резервов для поддержания метаболических и гомеостатических процессов на фоне нарастаю щего недостатка кислорода и увеличения уровня углекислого газа, а также может быть использована для индивидуальной оценки устойчивости человека и его отбора для жизнедеятельности в экстремальных природно-климатических условиях [11, 12]. Естественно, что выраженное и даже кратковременное сочетанное воздействие на человека гипоксии с гиперкапнией должно отражаться в перестройках системных механизмов кардиогемодинамики, газообмена и состоянии вегетативной нервной системы (ВНС), что может проявляться в особенностях математических показателей вариабельности сердечного ритма (ВСР). При этом известно, что характеристики ВСР количественно отражают изменения взаимодействия трех регулирующих сердечный ритм факторов: рефлекторного симпатического, рефлекторного парасимпатического и гуморально-метаболически-медиаторного. Изменение структуры кардиоритма в ответ на возмущающий фактор является универсальной оперативной реакцией целостного организма в ответ на любое эндогенное и экзогенное воздействие среды и характеризует состояние баланса между тонусом симпатического и парасимпатического отделов [4, 29, 32]. При этом показано, что анализ ВСР в покое позволяет количественно оценить текущее функциональное состояние организма, а при проведении функциональных проб - определить его адаптационные резервы [9, 24]. Поэтому целью нашего исследования явилось изучение возможности использования кратковременной пробы с дыханием в замкнутом пространстве без поглощения углекислого газа для оценки устойчивости человека к сочетанному действию гипоксии и гипер-капнии и возможности определения аллостатической нагрузки на организм молодых жителей различных климатических зон Магаданской области на основе корреляционных перестроек взаимосвязей показателей газообмена, характеристик гемодинамики и вариабельности кардиоритма в процессе выполнения им стандартной пробы с ререспирацией. Предполагалось, что у европеоидов-уроженцев Севера степень алло-статической нагрузки определяется экстремальностью воздействия на их организм природно-климатических факторов и величиной функциональных резервов, определяемых как разница в показателях сердечнососудистой системы, газообмена и ВСР в процессе выполнения нагрузочной пробы с ререспирацией относительно фоновых величин. При этом мы придерживались того, что теория аллостаза описывает способность организма к адаптации, обеспечивающей на адекватном или даже оптимальном уровне его 35 Оригинальные статьи Экология человека 2021.02 жизнедеятельность, и может определять физиологическую норму реакции функциональных систем при воздействии экзогенных факторов окружающей среды [28, 31]. Отметим, что процесс аллостазии в отличие от гомеостазирования реализуется через изменения эндогенных характеристик, как бы подгоняя их под факторы экзогенной среды обитания, при этом появились исследования по оценке аллостатических нагрузок на основе анализа изменения ВСР при адаптации человека на Севере [33] Методы Проба с ререспирацией была проведена 214 юно-шам-европеоидам г. Магадана и 57 г. Сусумана. При этом среди магаданцев ваготоников было 135, нормотоников - 60, симпатотоников - 19 человек, а среди сусуманцев соответственно 41, 8 и 8 человек. Обследуемые лица в возрасте 17-21 года были студентами высших и средних учебных заведений, вели сопоставимый образ жизнедеятельности, но постоянно проживали в различных климатических зонах Магаданской области - приморской и континентальной. Так, Магадан (59° 34’ с. ш. и 150° 47’ в. д.) по природно-климатической классификации относится к умеренному поясу приморской природно-климатической зоны, для которой характерно наличие морского и муссонного климата. Средняя температура января в пределах -26 °С, а средняя температура июля + 13,4 С. Сусуман (62° 46’ с. ш. и 148° 09’ в. д.) расположен значительно севернее, находясь во внутренних районах области, характеризуется резко континентальным климатом с очень морозной зимой, тёплым летом и малым количеством осадков. В центральных районах летом наиболее высокая температура июля +36 °С при среднемесячной +15 °С, а зимой нередко опускается до -50...-57 °С, достигая в отдельные годы - 67 °С [20]. В связи с немногочисленностью в выборке сим-патотоников функциональные показатели юношей данного типа в этой серии исследований не анализировались. В выборку для статистического анализа включались только обследуемые с вагонормотониче-ским (ваготоники и нормотоники) типом вегетативной регуляции, с учетом того, что эти лица, как правило, обладают достаточно большими функциональными резервами, чем симпатотоники, могут легче переносить тестирующие нагрузки и лучше адаптироваться к экстремальным условиям. Для оценки устойчивости к сочетанному действию гипоксии и гиперкапнии в качестве нагрузочного теста использовалась проба с возвратным дыханием (ререспирация) без поглощения углекислого газа (СО2) с одинаковым временем ее выполнения и объемом воздуха, равным трем жизненным емкостям легких (ЖЕЛ). Непосредственно перед проведением пробы у обследуемого с использованием портативного газоанализатора производства ООО «НПК «Карбоник» определялось долевое содержание СО2 и кислорода (О2) в выдыхаемом им воздухе. Для проведения пробы обследуемому необходимо было совершить три глубоких выдоха в пластиковый герметичный мешок (типа Дугласа), каждый выдох должен быть не менее ЖЕЛ обследуемого лица. В дальнейшем дыхание производилось только из мешка общей продолжительностью 3 мин, при этом нос закрывался зажимом. После завершения пробы с возвратным дыханием оставшаяся в герметичном мешке газовая смесь с помощью того же прибора анализировалась по уровню содержания там СО2 и О2. Разработанная технология пробы с ререспирацией была апробирована нами ранее при изучении адаптации человека к высокогорью и Северу [13, 25, 26]. В состоянии покоя сидя в течении 5 мин перед выполнением пробы (фон) и в процессе ее 3-минутной ререспирации производилась запись кардио-ритмограммы на основе методических рекомендаций группы российских и иностранных экспертов с использованием прибора «Варикард» с дальнейшим анализом ВСР на основе программного обеспечения VARICARD-KARDi [2, 25]. Измерение систолического (САД, мм рт. ст.) и диастолического (ДАД, мм рт. ст.) артериального давления проводилось с использованием автоматического тонометра Nessei DS-1862 (Япония), показатели анализировались в состоянии покоя перед пробой и на пике пробы (конец 3-й мин) с одновременной регистрацией в эти же периоды уровня оксигемоглобина (НЬС2, %) с помощью пульсиоксиметра «NPB-40» (США). На каждом этапе эксперимента расчётным путём определяли ударный объём по Старру (УОК, мл), минутный объём кровообращения (МОК, л/ мин), общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС, дин • с • см-5) [19]. Все юноши были на момент обследования практически здоровы, не имели хронических заболеваний и обладали ЖЕЛ не ниже 3 200 мл, что являлось критерием их допуска к выполнению ререспирации. Исследование было выполнено в соответствии с принципами Хельсинкской декларации. Протокол исследования был одобрен комиссией по биоэтике ФГБУН ИБПС ДВО РАН (№ 001/019 от 29.03.2019 г.). У всех обследуемых было получено письменное информированное согласие на участие в исследованиях. Результаты подвергнуты статистической обработке с применением пакета прикладных программ Statistica 7.0. Проверка на нормальность распределения измеренных переменных осуществлялась на основе теста Шапиро - Уилка. Результаты непараметрических методов обработки представлены в виде медианы (Me) и интерквартильного размаха 25 и 75 процен-тилей, а параметрических - как среднее значение и его ошибка (М + m). В случае сравнения связанных выборок статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для зависимых выборок с нормальным распределе 36 Экология человека 2021.02 Оригинальные статьи нием и непараметрического критерия Уилкоксона для выборок с распределением, отличающимся от нормального. При сравнении несвязанных выборок статистическая значимость различий определялась с помощью t-критерия Стьюдента для независимых выборок с параметрическим распределением и непараметрического критерия Манна - Уитни для выборок с ненормальным распределением. Критический уровень значимости (p) в работе принимался равным или меньше 0,05. Оценка силы и характера взаимосвязей между показателями гемодинамики, ВСР, уровнем кислорода, формирующегося в мешке в процессе ререспирации, проводилась с расчетом коэффициентов парной ранговой корреляции по Spearmen (r) и построением структурных плеяд с учетом статистически значимых коэффициентов корреляции при р < 0,05 [5]. Результаты В процессе проведения пробы с ререспирацией оказалось, что в выборке встречаются лица, у которых уровень кислорода в мешке по окончании тестирования не опускался ниже 10 %, а содержание диоксида углерода не превышало 9 %, при этом сатурация крови кислородом была не менее 95 %. У других обследуемых наоборот - содержание О2 в мешке был ниже 10 %, а уровень накопившегося в мешке СО2 было равно или даже больше, чем показатель О2. При этом оксигенация крови кислородом падала ниже 95 %. С учетом этого все обследуемые были разделены на две условные группы: 1-я группа - лица с высокой гипоксически-гиперкапнической устойчивостью (ВУ) и 2-я группа - лица с низкой устойчивостью (НУ). В табл. 1 представлены основные показатели сердечно-сосудистой системы, газообмена и сатурации артериальной крови у юношей городов Магадана и Сусумана с ВУ и НУ. Анализ основных характеристик сердечно-сосудистой системы выявил ряд различий в зависимости от региона проживания и уровня устойчивости к гипоксии и гиперкапнии. Так, в состоянии покоя самые низкие показатели САД были характерны для ВУ юношей Магадана, а ДАД для сусуманцев с НУ. Магаданцы вне зависимости от уровня гипоксически-гиперкапнической устойчивости характеризовались более низкими показателями частоты сердечных сокращений (ЧСС). В группе сусуманцев с НУ были отмечены значимо более высокие показатели УОК и МОК на фоне самых низких величин ОПСС. В ответ на пробу с ререспирацией во всех группах юношей были отмечены значимые перестройки показателей гемодинамики, проявляющиеся увеличением САД, ДАД, ЧСС и снижением УОК. При этом в ответ Таблица 1 Показатели гемодинамики и газообмена в состоянии фона и при ререспирации у юношей приморской и континентальной зон Магаданской области с различным уровнем гипоксически-гиперкапнической устойчивости Изучаемый показатель Высокая гипоксически-ги-перкапническая устойчивость (ВУ) Значимость различий (p) Магадан -Сусуман Низкая гипоксически-гипер-капническая устойчивость (ну) Значимость различий (p) Магадан -Сусуман Значимость различий (p) ВУ и НУ Магадан Значимость различий (p) ВУ и НУ Сусуман Магадан Сусуман Магадан Сусуман Фон САД, мм рт.ст. 124,3+1,1* 127,3±1,0* 0.035 126,8±0,7* 128,8±1,6* 0.252 0.028 0.442 ДАД, мм рт.ст. 75,5±1,1* 79,1±1,2* 0.048 75,7±0,6* 72,8±1,4* 0.074 0.862 <0.001 ЧСС, уд./мин 71,2±0,9* 74,0±1,1* 0.036 69,1±0,7* 73,4±1,4* 0.045 0.060 0.721 УОК, мл 69,0±1,0* 67,4±1,2* 0.341 69,8±0,8* 75,2±1,8* 0.003 0.522 <0.001 МОК, мл/мин 4899,9±97,1 4958,9±105,9* 0.682 4857,5±36,9 5479,0±131,2* <0.001 0.172 <0.001 ОПСС, дин-с-см-5 1659,4±51,8* 1643,2±43,4 0.810 1660,8±21,8* 1454,4±48,6 0.005 0.981 <0.001 CO2 % в мешке 3,8±0,07* 4,1±0,12* 0.035 3,9±0,06* 4,3±0,13* 0.036 0.165 0.412 O2 % в мешке 16,3±0,09* 15,9±0,15* 0.005 16,3±0,04* 15,7±0,15* 0.008 0.472 0.352 HbO2, % 98,4±0,08* 98,3±0,06* 0.922 98,3±0,04* 98,5±0,03* 0.045 0.733 0.024 Ререспирация САД, мм рт.ст. 134,8±1,6 135,2±1,8 0.882 149,1±0,9 138,1±2,2 <0.001 <0.001 0.302 ДАД, мм рт.ст. 84,9±1,2 86,7±1,1 0.272 92,4±1,3 87,5±1,6 0.006 <0.001 0.642 ЧСС, уд./мин 78,6±1,0 88,7±1,7 <0.001 79,1±0,8 91,5±1,9 <0.001 0.682 0.281 УОК, мл 63,2±1,3 63,1±1,5 0.942 63,1±1,2 63,7±1,2 0.742 0.951 0.752 МОК, мл/мин 4962,3±126,8 5582,2±171,1 0.004 4970,4±88,9 5773,8±114,0 <0.001 0.862 0.352 ОПСС, дин-с-см-5 1873,5±52,9 1596,9±47,8 0.006 2031,0±60,1 1535,4±39,8 <0.001 0.025 0.321 CO2 % в мешке 7,5±0,07 7,8±0,09 0.008 9,5±0,03 9,7±0,1 0.021 <0.001 <0.001 O2 % в мешке 11,9±0,08 11,4±0,11 0.007 9,5±0,04 9,1±0,1 <0.001 <0.001 <0.001 HbO2, % 96,1±0,18 95,0±0,13 <0.001 92,7±0,13 94,2±0,1 <0.001 <0.001 0.025 Примечание. * значимые различия между показателями ф она и ререспирации, р < 0,05. 37 Оригинальные статьи Экология человека 2021.02 Таблица 2 Показатели вариабельности кардиоритма в состоянии покоя и при ререспирации у юношей приморской и континентальной зон Магаданской области с различным уровнем гипоксически-гиперкапнической устойчивостью Изучаемый показатель Высокая гипоксически-ги-перкапническая устойчивость (ВУ) Значимость различий (p) Магадан - Сусуман Низкая гипоксически-гиперкап-ническая устойчивость (НУ) Значимость различий (p) Магадан - Сусуман Значимость различий (p) с ВУ и НУ Магадан Значимость различий (p) с ВУ и НУ Сусуман Магадан Сусуман Магадан Сусуман Фон MxDMn, мс 363,8 (292,1; 460,1) 385,0 (331,7; 510,2) 0.182 427,0 (340,2; 465,0) 419,9 (341,0; 599,0) 0.223 0.049 0.045 RMSSD, мс 46,1 (35,6; 61,0)* 57,1 (47,9; 75,7) <0.001 71,9 (39,1; 92,7) 66,6 (60,0; 72,6)* 0.942 0.036 0.322 SDNN, мс 67,0 (54,6; 84,3)* 74,9 (61,7; 91,7) 0.3024 83,6 (68,0; 96,2)* 72,8 (60,2; 93,1)* 0.521 0.025 0.145 Mo, мс 823,7 (739,7; 923,0)* 777,4 (700,7; 851,7)* 0.026 877,2 (826,8; 1076,8)* 779,1 (723,5; 877,6)* 0.172 0.232 0.091 AMo50, мс 31,0 (25,0; 38,7) 29,9 (25,6; 36,4) 0.535 27,2 (22,0; 31,5)* 28,8 (26,1; 34,1) 0.201 0.464 0.112 SI, усл. ед. 50,5 (32,3; 80,0) 44,8 (33,6; 66,2) 0.714 36,5 (22,4; 64,3) 32,8 (30,0; 53,7) 0.523 0.315 0.323 HF, мс2 1009,8 (519; 1379)* 1553,4 (964; 2089) * 0.005 1746,0 (823; 2673)* 1224,3 (786; 1639)* 0.025 0.005 0.025 LF, мс2 1324,0 (930; 2118) 1207,0 (815; 2157) 0.432 1275,0 (930; 2592) 1303,6 (416; 1854) 0.212 0.182 0.421 VLF, мс2 657,7 (399,0; 993,5)* 552,3 (340; 869) 0.311 719,9 (5512; 826) 355,0 (242; 515) 0.036 0.223 0.035 LF/HF, усл. ед. 1,7 (1,1; 2,6)* 0,8 (0,6; 1,5)* <0.001 1,1 (0,4; 1,5)* 0,8 (0,5; 1,2) 0.028 0.005 0.821 IC, усл. ед. 2,5 (1,7; 4,0)* 1,3 (0,9; 2,1)* <0.001 1,8 (0,7; 2,2)* 1,1 (0,8; 1,5)* 0.025 0.003 0.762 Ререспирация MxDMn, мс 376,5 (305,1; 478,8) 425,6 (365,3; 500,1) 0.025 423,0 (409,4; 541,5) 442,4 (369,9; 596,2) 0.562 0.004 0.861 RMSSD, мс 62,8 (46,8; 79,8) 66,5 (56,1; 80,5) 0.372 78,5 (46,0; 103,3) 88,1 (53,5; 104,0) 0.881 0.422 0.035 SDNN, мс 76,6 (61,6; 106,5) 75,7 (63,6; 94,8) 0.645 101,2 (82,0; 121,4) 85,8 (64,6; 105,5) 0.035 0.005 0.234 Mo, мс 726,2 (674,1; 824,6) 679,1 (622,3; 776,8) 0.038 726,0 (722,0; 777,3) 677,8 (621,9; 786,1) 0.045 0.382 0.921 AMo50, мс 26,7 (21,5; 32,2) 29,1 (23,6; 33,3) 0.212 21,6 (18,8; 25,9) 28,5 (21,5; 31,0) 0.222 0.048 0.863 SI, усл. ед. 47,0 (30,3; 70,0) 46,0 (34,4; 75,9) 0.932 28,4 (27,6; 40,6) 39,7 (29,8; 70,2) 0.125 0.024 0.039 HF, мс2 2002 (1166; 3206) 1701,6 (1196; 3269) 0.035 2261,3 (933; 2981) 2204,1 (949; 2859) 0.321 0.462 0.041 LF, мс2 1111,5 (789; 2309) 1057,3 (706; 1719) 0.252 1347,1 (662; 1673) 1168,0 (659; 2043) 0.021 0.005 0.222 VLF, мс2 538,0 (292; 852) 439,8 (268; 705) 0.341 748,3 (286; 819) 312,6 (2456; 654) 0.015 0.035 0.321 LF/HF, усл. ед. 0,5 (0,3; 1,1) 0,6 (0,3; 0,9) 0.882 0,5 (0,4; 0,9) 0,6 (0,4; 0,8) 0.432 0.922 0.860 IC, усл. ед. 0,8 (0,4;1,6) 0,8 (0,5;1,3) 0.951 0,7 (0,5;1,2) 0,8 (0,5;1,3) 0.645 0.766 0.942 Примечание. * - значимые различия между показателями фона и ререспирации, р < 0,05. на ререспирацию сусуманцы с ВУ и НУ реагировали увеличением МОК, тогда как в группах магаданцев с ВУ и НУ был отмечен значимый рост ОПСС. Особенности также были отмечены и относительно фоновых показателей газообмена: так, в группах ВУ и НУ магаданцев отмечались значимо более низкие показатели СО2 и более высокие величины О2 относительно сверстников из Сусумана. Отметим, что как среди магаданцев, так и среди сусуманцев юноши с ВУ и НУ в состоянии фона значимых различий по газообмену не отличались. В процессе выполнения ререспирации показатели газообмена О2 и СО2 у юношей-жителей различных климатических зон и с одинаковым уровнем устойчивости практически совпадали. Однако если у ВУ обследуемых Магадана уровень оксигенации крови на пике пробы был статистически на 1,1 % выше, чем в аналогичной группе сусуманцев, то у юношей с НУ этот показатель у магаданцев был на 1,5 % ниже, чем у сусуманцев. В табл. 2 представлены показатели ВСР в состоянии покоя и после выполнения пробы с ререспирацией у юношей приморской и континентальной природно 38 Экология человека 2021.02 Оригинальные статьи климатических зон Северо-Востока России с учетом различий в уровне гипоксически-гиперкапнической устойчивости. В группе магаданцев в состоянии фона между группой ВУ и НУ из 13 изученных характеристик ВСР статистически значимые различия наблюдались по MxDMn, RMSSD, SDNN, HF, LF/ HF, IC, при этом в группе ВУ значения были выше чем в группе НУ, кроме показателей LF/HF, IC. У су-суманцев при аналогичных условиях различия между группами наблюдались только по трем показателям: MxDMn, HF и VLF. При проведении пробы с ререспирацией у ВУ и НУ магаданцев статистически значимые различия наблюдались по SDNN, AMo50, SI, LF, VLF, а у сусуманцев только по RMSSD, SI, HF. У магаданцев с ВУ и НУ различия в характеристиках ВСР между фоном и пробой наблюдались соответственно по 7 и 6 показателям, а у сусуманцев при аналогичном сравнении по 4 и 5 показателям. Однако следует отметить, что различия только в ряде случаев касались одних и тех же показателей, а наблюдаемые при этом особенности были связаны с перестройками степени активности симпатического и парасимпатического звена ВНС. Расчет коэффициентов корреляционных взаимосвязей между интегральными показателями гемодинамики (МОК, ОПСС), статистическими и спектрально-волновыми значениями ВСР (MxDMn; HF; LF/HF) и О2 с построением структурных плеяд показал, что между ВУ и НУ лицами-жителями различных климатических регионов имеются значимые различия как по структуре, характеру, так и по силе взаимосвязей. При этом в структурах плеяд в абсолютном количестве преобладали взаимосвязи слабой и средней силы с величиной коэффициентов в пределах 0,3-0,7, число сильных взаимосвязей с коэффициентами более 0,7 в структурах плеяд не превышало 2, а в ряде случаев у обследуемых магаданцев вообще отсутствовали, что отражало различные адаптационные стратегии у адаптантов приморской и континентальной климатических зон Северо-Востока страны. Обсуждение результатов Анализ показателей сердечно-сосудистой системы, представленный в табл. 1, показал ряд отличий в зависимости от региона проживания, а также от уровня гипоксически-гиперкапнической устойчивости. Так, в состоянии фона у магаданцев и сусуманцев с ВУ показатели артериального давления (АД) принципиально не отличались, однако статистически более высокие значения отмечались у юношей Сусумана, но при этом различия не превышали 4 мм рт. ст. и не выходили за пределы возрастной физиологической нормы. У юношей с НУ в тех же условиях фона значимых различий между показателями АД у магаданцев и сусуманцев не отмечалось. При этом у магаданцев с ВУ и НУ в условиях фона из 9 изучаемых показателей кардиогемодинамики и газообмена только по САД отмечалось значимое различие. В отличие от магаданцев между группами ВУ и НУ юношей Сусумана в состоянии фона отмечались статистически значимые различия по 5 показателям: ДАД, УОК, МОК, ОПСС, HbO2, при этом, кроме величины оксигенации крови, разница в значениях гемодинамических характеристик колебалась в пределах 8-13 %, отражая, по всей видимости, особенности влияния на организм экстремальных факторов континентальной зоны Магаданской области на лиц с исходно сниженной неспецифической резистентностью, зависимость между которой и устойчивостью организма к гипоксии была показана к фундаментальной монографии В. Б. Малкина и Е. Б. Гиппенрейтера еще во второй половине прошлого столетия [14]. Подчеркнем, что у юношей с НУ вне зависимости от зоны проживания при выполнении пробы с ререспирацией уровень содержания О2 в мешке, из которого производилось дыхание, снижался по отношению к фоновым величинам более чем на 40 %, а оксигенация на 6 %, в то же время у ВУ лиц это снижение находилось в пределах 25-30 %, а падение оксигенации не превышало 3 %. На пике ререспирации среди НУ юношей-жителей обеих климатических зон АД значимо повышалось относительно фона в пределах 7-20 % мм рт. ст. как по САД, так и по ДАД, при этом тип реакции сердечно-сосудистой системы носил выраженный гипертензивный характер. Аналогичная реакция отмечалась и среди ВУ обследованных, но повышение АД было меньшим и величины САД не превышали 135 мм рт. ст., а ДАД - 87 мм рт. ст. В целом анализ АД показал, что особенности его перестроек в ответ на пробу с ререспирацией отчасти имели схожую динамику у обследуемых всех групп, что проявлялось значимым увеличением САД, ДАД, а также ЧСС с одновременным снижением УОК. При этом необходимо отметить разнонаправленный характер ответных реакций на ререспирацию показателей МОК и ОПСС у представителей с разной гипоксически-гиперкапнической устойчивостью - жителей приморской и континентальной зон. Так, в группе магаданских юношей с ВУ было отмечено относительно фона статистически значимое увеличение на 13 % ОПСС при практически неизменных значениях МОК, в группе сусуманцев с ВУ, напротив, в ответ на ререспирацию отмечалось увеличение на 13 % МОК с сохранением фоновых величин ОПСС. Аналогичная динамика была характерна для магаданцев с НУ, но при этом у них увеличение ОПСС составляло 22 % при отсутствии значимых различий по МОК, а у сусуманцев, наоборот, значимое увеличение показателя отмечались по МОК и незначимое по ОПСС. Различная степень выраженности ответных гемо-динамических реакций на ререспирацию в группах юношей, одинаковых по уровню устойчивости, но проживающих в различных климатических зонах, 39 Оригинальные статьи Экология человека 2021.02 отразилась в увеличении общего числа значимых межгрупповых показателей. Так, региональные особенности в группе ВУ сусуманцев относительно магаданцев проявлялись при ререспирации более высоким приростом значения МОК и более низким увеличением ОПСС. Между группами НУ жителей Магадана и Сусумана при ререспирации наблюдались статистически значимые различия по величинам САД и ДАД с нивелированием значений по УОК в связи с уменьшением его на 15 % относительно фоновой величины. Отметим, что при ререспирации также отмечались различия по ДАД, ОПСС между ВУ и НУ магаданцами, чего не наблюдалось в состоянии фона. При анализе показателей ВСР (см. табл. 2) установлено, что в состоянии фона между обследуемыми лицами с НУ, но жителями различных климатических зон значимые различия наблюдались только по спектрально-волновым характеристикам кардиоритма, за исключением низкочастотной составляющей (LF). В то же время между группами ВУ юношей различия отмечались и по статистическим характеристикам RMSSD и Mo, отражающим активность парасимпатического звена, которая оказалась у сусуманцев выше, что также отражалось в высокочастотных спектральных значениях (HF), величина которых у них была больше на 54 %. Отметим, что между группами ВУ и НУ лиц, но проживающих в одной климатической зоне, также наблюдались значимые различия в показателях. Так, оказалось, что между ВУ и НУ магаданцами в состоянии фона по 6 из 11 показателей ВСР отмечались значимые различия, а у сусуманцев по 4. При этом важно отметить, что если у НУ магаданцев относительно ВУ наблюдалось в условиях фона преобладание вагусной активности при статистически значимо больших значениях MxDMn, RMSSD, SDNN, HF и меньших величинах LF/HF и индекса централизации (IC), то у НУ сусуманцев можно говорить о наличии дисбаланса между состоянием симпатической и парасимпатической регуляции, что отражалось в разнонаправленности вектора показателей, когда при увеличении (относительно показателей ВУ) значений MxDMn отмечалось уменьшение значений HF на 22 % и VLF на 36 %. В процессе пробы с ререспирацией между ВУ и НУ магаданцами относительно тех же групп сусуманцев принципиальные различия наблюдались по перестройкам низкочастотных характеристик мощности кардиоритма (LF и VLF). Так, если у НУ магаданцев наблюдалось значимое увеличение этих характеристик относительно ВУ на 21 и 39 %, то у сусуманцев изменения не имели статистически значимых различий и при этом значение VLF не только не увеличивалось, но даже имело тенденцию к снижению. Известно, что увеличение мощности спектра показателя VLF указывает на усиление регуляторного влияния высших вегетативных центров на сердечно-сосудистый подкорковый центр, а рост LF отражает активацию вазомоторного центра [2, 15, 17]. В этой связи можно констатировать, что у ВУ магаданцев процесс ререспирации протекает при меньшей активации сосудодвигательного и высших вегетативных центров, чем у НУ. При этом у НУ обследуемых отмечается более выраженная парасимпатическая активность за счет более высокого (на 23 % относительно ВУ) уровня СО2, формирующегося в мешке во время ререспирации у этих обследуемых, рост концентрации которого в дыхательной смеси, как известно, усиливает активность парасимпатической нервной системы и ее влияние на регуляцию кардиоритма. При сравнении различий в показателях ВСР между группами сусуманцев с высоким и низким уровнями устойчивости к гипоксически-гиперкапническому воздействию отмечается еще более выраженный вектор усиления парасимпатической регуляции у НУ обследуемых. Так, у них значение RMSSD, характеризующее активность парасимпатического звена ВНС в ответ на ререспирацию, значимо возрастало по отношению к ВУ на 32 % при усилении вклада автономного регуляторного контура на 29 % согласно высокочастотным показателям спектра (HF). Отметим, что между обследуемыми группами магаданцев по этому показателю статистически значимых различий не отмечалось. Самые низкие значения высокочастотной составляющей (HF) наблюдались в состоянии фона у ВУ магаданцев, в процессе ререспирации они значимо увеличивались почти в 2 раза, в то же время среди ВУ сусуманцев отмечался аналогичный вектор изменений, но увеличение этого же показателя составляло всего около 10 %. Значения HF при ререспирации у НУ магаданцев и сусуманцев также увеличивались относительно фоновых величин, но статистически значимых различий уже между магаданцами и сусу-манцами по этому показателю не наблюдалось, что указывало на практически равную степень активности автономного контура регуляции кардиоритма в группах с НУ в процессе пробы. Однако подчеркнем, что у НУ сусуманцев увеличение значения HF в ответ на ререспирацию относительно фона достигало 80 %, в аналогичной группе магаданцев - только 29 %. В настоящее время показатель HF, являющийся маркером вагусной активности [23], связывают с синусовой аритмией, суть которой состоит в обеспечении оптимальной концентрации газов в крови и оптимизации газообмена при дыхании путем сопоставления перфузии с ЧСС [31, 34], при этом отмечается связь и со скоростью потребления О2 [28]. С учетом того, что во время проведения пробы поддержание обеспечения газообмена и уровня О2 в значительной мере определяется как гемодинамиче-скими, так и регуляторными перестройками кардиоритма, представляло интерес изучить корреляционные взаимосвязи этих показателей с уровнем О2 как в состоянии фона, так и в процессе ререспирации у лиц с различной гипоксически-гиперкапнической 40 Экология человека 2021.02 Оригинальные статьи Рис. 1. Структура корреляционных плеяд у юношей г. Магадана с различным уровнем устойчивости к гипоксически-гиперкапническому воздействию в условиях фона и ререспирации Примечания к рис. 1 и 2: сплошные линии - положительные связи; пунктирные - отрицательные; цифрами показаны значения коэффициентов корреляции. устойчивостью с учетом их проживания в различных климатических зонах. На рис. 1 представлены структурные плеяды значений коэффициентов парной ранговой корреляции у юношей Магадана. В плеяды включены комплексные показатели системного кровообращения (МОК и ОПСС), а в качестве характеристик ВСР внимание уделено значениям MxDMn, HF и LF/HF. Эти показатели ВСР были выбраны исходя из того, что в процессе ререспирации происходит значительное падение уровня О2, и накопление СО2, которое, действуя на дыхательный центр, активизирует вентиляторную активность и через ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу влияет на автономный контур регуляции кардиоритма, активность которого отражается в вариабельности различий между максимальными и минимальными величинами длительности R-R интервалов, мощности высокочастотной составляющей спектра (HF), абсолютные значения которой характеризуют уровень активности парасимпатического звена ВНС. Отношение автономного и центрального регуляторных контуров через величину LF/HF отражает состояние взаимодействия центрального и автономного регуляторных контуров управления кардиоритмом, характеризуя относительную активность подкоркового симпатического нервного центра, и выступает в качестве индекса вагосимпатического взаимодействия [2]. Таким образом, показатели, включенные нами в корреляционный анализ, должны были достаточно всесторонне отражать перестройки взаимосвязи гемодинамики, регуляции кардиоритма и кислородного обеспечения организма у юношей с различной переносимостью ререспирации, проживающих в природно-климатических зонах, существенно отличающихся по экстремальности воздействия на организм факторов окружающей среды. Нами учитывались значения коэффициентов (r) не менее 0,3 в следующих диапазонах: 0,3-0,49 слабые связи; 0,5-0,79 связи средней силы; 0,8 и > сильные связи, при том, что все анализируемые значения имели достоверную значимость при p < 0,05. Таким образом, очень слабые коэффициенты корреляции с величинами r < 0,3 из анализа корреляционных взаимосвязей исключались, так как их значения сильно зависят от случайных колебаний величины выборки, в связи с чем интерпретация функциональных перестроек изучаемых показателей может быть недостаточно корректной. Оказалось, что в структуре корреляционных плеяд (см. рис. 1) у магаданцев с ВУ к гипоксически-ги-перкапническому воздействию в состоянии фона и ререспирации ни один из показателей гемодинамики и ВСР не имеет значимых взаимосвязей с показателем уровня О2. Однако в процессе пробы их общее число увеличивалось относительно фона на 2, достигая семи взаимосвязей, при этом в плеяде выделяются четыре показателя, каждый из которых соединен не менее чем с тремя другими, а MxDMn выступает 41 Оригинальные статьи Экология человека 2021.02 Рис. 2. Структура корреляционных плеяд у юношей г. Сусумана с различным уровнем устойчивости к гипоксически-гиперкапническому воздействию в условиях фона и ререспирации в качества общего объединяющего ядра со всеми показателями плеяды. Это отражает формирование достаточно жесткой структуры взаимодействия между собой всех функциональных систем, задействованных в процессе обеспечении дыхания при снижении уровня кислорода и нарастании углекислого газа. Отметим, что у обследуемых с ВУ в процессе пробы в 2 раза увеличивается количество взаимосвязей показателей гемодинамики (ОПСС, МОК) с характеристиками ВСР и формируются корреляции с MxDMn, указывающие на то, что при снижении минутного объема и увеличении общего периферического сопротивления кровотока возрастает вариабельность кардиоритма, чего не наблюдается в условиях фона. При этом характер взаимосвязей высокочастотной составляющей HF как в состоянии фона, так и при ререспирации не изменяется. Подчеркнем, что при фоновом обследовании принципиальным отличием в структуре корреляционных взаимодействий в группе магаданцев с НУ относительно лиц с ВУ является появление связи показателя О2 с отношением спектральных характеристик (LF/HF). Затем в процессе ререспирации эта взаимосвязь исчезает, но появляются три новые, объединяющие О2 с характеристиками гемодинамики и высокочастотной составляющей кардиоритма. При этом можно говорить о том, что при снижении содержания О2 в выдыхаемом воздухе усиливается МОК (отрицательный коэффициент корреляции -0,7) и падает ОПСС (положительный коэффициент 0,5). На рис. 2 представлены структуры корреляционных плеяд у юношей Сусумана. Анализ показал, что как в состоянии фона, так и при ререспирации в группах с ВУ и НУ наблюдаются взаимосвязи уровня О2 с показателями ВСР и гемодинамики, однако их структура в изучаемых группах существенно различается. В условиях фона значения МОК имеют прямую связь с MxDMn и обратную с ОПСС, указывая на то, что при увеличении МОК возрастает разница между максимальным и минимальным значением длительности R-R интервалов (MxDMn) и, наоборот, уменьшается при повышении ОПСС. Однако в процессе выполнения ререспирации у лиц с ВУ эти взаимосвязи исчезают, но формируется обратная связь О2 с MxDMn, говоря о том, что в случае снижения уровня О2 вариабельность кардиоритма нарастает, а величина вагосимпати-ческого индекса (LF/HF) падает. При этом у ВУ сусуманцев корреляционные взаимосвязи уровня О2 со значениями HF и ОПСС, апоказателя MxDMn с характеристиками гемодинамики, наблюдаемые в условиях фона, исчезают. Существенными отличиями в структуре корреляционной плеяды у сусуманцев, демонстрировавших НУ в процессе ререспирации относительно лиц с ВУ, является наличие обратной связи уровней МОК с уровнем О2, характерной и для магаданцев с аналогичным уровнем устойчивости в процессе выполнения пробы. При этом у сусуманцев с НУ значение уровня О2 сохраняет положительную связь с MxDMn, как это наблюдалось в условиях фона, однако характер взаимосвязи между этими показателями положительный и МОК выступает в качестве основного ядра, объединяя 4 показателя, что принципиально 42 Экология человека 2021.02 Оригинальные статьи отличает структуру плеяд ВУ и НУ лиц в процессе ререспирации. Еще в середине прошлого столетия классическими исследованиями L. Bertalanffy, касающимися теории функциональных систем и особенностей перестроек взаимодействия различных показателей организма в норме и даже при злокачественных процессах, было показано, что в случае недостаточности какого-либо звена для обеспечения или поддержания оптимального уровня функционирования для достижения положительного эффекта физиологическая система может подключать ресурсы других органов и систем, а при достаточности своих регуляторных возможностей - обходиться только своими резервами [21]. Если с этих позиций, а также с учетом того, что при прочих равных эндо- и экзогенных условиях воздействия на организм факторов среды математические характеристики сердечного ритма не являются хаотическими [22], посмотреть на особенности структуры корреляционных плеяд в группах лиц, проявивших различную устойчивость к ререспирации и проживающих в зонах, отличающихся по экстремальности природно-климатических факторов, то можно констатировать ряд особенностей. Так, магаданцы-жители приморской зоны, где негативное влияние на организм окружающей среды выражено в меньшей степени, чем у сусуманцев, лица с исходно более высокой резистентностью к сочетанному действию гипоксии и гиперкапнии и широтой функциональных резервов способны переносить кратковременное дыхание в замкнутом пространстве без подключения добавочных физиологических систем, обеспечивающих выполнение тестирующей нагрузки. При этом у них показатель уровня кислорода не имеет корреляционных связей с показателями системы гемодинамики и ВСР И наоборот, организм лиц со сниженной и даже высокой устойчивостью, но проживающих в более экстремальных природно-климатических условиях внутриконтинентальной зоны Магаданской области г. Сусуман, вынужден для компенсации нарастающей гипоксии и гиперкапнии подключать механизмы различных функциональных систем, что выражается в формировании между О2, показателями гемодинамики и ВСР корреляционных взаимосвязей, общее число которых достигало девяти, при том, что во всех остальных случаях оно не превышало семи. Для количественной оценки аллостатической нагрузки на основе корреляционных плеяд и градиента разницы уровня кислорода на фоне и при ререспирации нами предлагается следующий алгоритм расчета: отдельно для группы ВУ и НУ магаданцев и сусуманцев вычисляется (без учета знака) сумма всех коэффициентов корреляции в фоновой плеяде и при ререспирации, после чего они вновь суммируются и полученное число умножается на разницу в уровне кислорода между фоном и ререспирацией. В общем виде это можно представить в виде следующей эмпирической формулы: АН = (Егф + Erp) х (°2 ф - °2 рХ где АН - аллостатическая нагрузка в условных единицах; Егф - сумма коэффициентов корреляции в плеяде без учета знака на фоне; Егр - сумма коэффициентов корреляции в плеяде без учета знака при ререспирации; О2ф, О2р - значение уровней кислорода в мешке во время фона и в конце ререспирации. На основе этого подхода нами были рассчитаны значения АН для ВУ и НУ юношей городов Магадана и Сусумана. Так, для ВУ магаданцев значение АН составило 20,2 усл. ед., а для НУ - 55,8, для ВУ сусуманцев этот же показатель был равен 26,5 усл. ед., а для НУ - 55,9. Отметим, что если для ВУ лиц, но жителей континентальной зон АН была больше на 6 усл. ед., что, по все видимости, и определяется более экстремальными природно-климатическими условиями, то для НУ этот показатель оказался в 2 раза выше и не различался в однотипных группах магаданцев и сусуманцев по величине абсолютных значений аллостатической нагрузки. С учетом этого можно считать, что для лиц со сниженными функциональными возможностями степень проявления экстремальности воздействия на человека природноклиматических факторов приморской и континентальных зон Магаданской области практически совпадает, однако в относительно большей степени зависит не от этих условий, а от индивидуально-типологических возможностей и резервов физиологических систем организма. Заключение Проведенные исследования показали, что среди популяции практически здоровых молодых юношей призывного возраста - уроженцев Магаданской области из числа европеоидов, ведущих сопоставимый образ жизнедеятельности, существуют лица с различным уровнем гипоксически-гиперкапнической устойчивостью вне зависимости от природно-климатической зоны проживания. При этом в группах лиц с ВУ, но жителей приморской и континентальной зон Магаданской области в состоянии фона, до проведения нагрузочной пробы с ререспирацией, показатели АД значимо различались, чего не отмечалось в группах с НУ. Однако в этих группах обследуемых - магаданцев и сусуманцев - все изучаемые показатели гемодинамики и газообмена имели статистически значимые различия, в то время как таковые не отмечались в группах с ВУ по характеристикам УОК, МОК, ОПСС. Отметим, что если у магаданцев между группами ВУ и НУ в процессе ререспирации значимые отличия наблюдаются по трем из шести показателей гемодинамики, то у сусуманцев ни по одному из них значимых различий не выявлено. По всей видимости, это связано с тем, что более экстремальные условия континентальной зоны сужают уровни физиологических резервов организма и нивелируют их функциональные типологические особенности, что находит свое подтверждение и в перестройках ВСР, 43 Оригинальные статьи где количество значимых различий между показателями сравниваемых групп в два разе меньше, чем у юношей Магадана с высокой и низкой устойчивостью. Более того, анализ структуры корреляционных плеяд показателей гемодинамики, ВСР с уровнем О2, формирующимся в мешке после ререспирации, показывает, что у НУ сусуманцев и магаданцев образуется до трех взаимосвязей между О2 с другими показателями и общей суммой значений коэффициентов этих связей (без учета знака), равной 1,5 усл. ед., при том, что у ВУ магаданцев О2 вообще не имеет значимых корреляционных связей в плеяде, а у сусуманцев их число не превышало двух с общей суммой коэффициентов 0,7 усл. ед. Полученные особенности изменения значений уровня О2 в процессе ререспирации относительно фона и перестройки структуры корреляционных взаимосвязей изучаемых показателей у юношей с различной устойчивостью к гипоксически-гиперкапническому воздействию, жителей приморской и континентальных зон Магаданской области, позволили на основе разработанной эмпирической формулы рассчитать степень аллостатической адаптационной нагрузки природно-климатических факторов на обследованных лиц. Оказалось, что для юношей с НУ такая нагрузка в среднем более чем в 2 раза выше, чем для лиц с ВУ. По всей видимости, разработанный подход может оказаться достаточно универсальным для количественной оценки степени негативного влияния природно-климатических и техногенных факторов на организм человека в процессе его адаптации в экстремальных условиях окружающей среды.
×

About the authors

A. L. Maksimov

Scientific Research Center "Arktika", Fareastern Branch of the Russian Academy of Sciences; Institute of Physiology, Komi Science Centre, Ural Branch, Russian Academy of Sciences

Magadan

I. V. Averyanova

Scientific Research Center "Arktika", Fareastern Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: inessa1382@mail.ru
Magadan

References

  1. Агаджанян Н. А., Чижов А. Я. Гипоксические, гипокапнические и гиперкапнические состояния. М.: Медицина, 2003. 93 с
  2. Баевский Р. М., Иванов Г. Г., Чирейкин Л. В., Гаврилушкин А. П., Довгалевский П. Я., Кукушкин Ю. А., Миронова Т. Ф., Прилуцкий Д. А., Семенов А. В., Федоров В. Ф., Флейшман А. Н., Медведев М. М. Анализ вариабельности сердечного ритма при использовании различных электрокардиографических систем (методические рекомендации) // Вестник аритмологии. 2001. № 24. С. 65-83
  3. Белишева Н. K., Петров В. Н. Проблема здоровья населения в свете реализации стратегии развития Арктической зоны Российской Федерации // Труды Кольского научного центра. 2013. T. 6, № 19. C. 152-173
  4. Бокерия Л. А., Бокерия О. Л., Волковская И. В. Вариабельность сердечного ритма: методы измерения, интерпретация, клиническое использование // Анналы аритмологии. 2009. Т. 6, № 4. С. 21-27
  5. Боровиков В. П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов (2-е изд.). СПб.: Питер, 2003. 688 с
  6. Бочаров М. И. Терморегуляция организма при холодовых воздействиях (обзор). Сообщение 1 // Вестник Северного (Арктического) федерального университета. Серия: Медико-биологические науки. 2015. № 1. С. 5-15
  7. Гудков А. Б., Попова О. Н., Небученных А. А. Новоселы на Европейском Севере. Физиолого-гигиенические аспекты. Архангельск: Изд-во СГМУ, 2012. 285 с
  8. Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. 192 с
  9. Кривощеков С. Г., Балиоз Н. В., Некипелова Н. В., Капилевич Л. В. Возрастные, гендерные и индивидуально-типологические особенности реагирования на острое гипоксическое воздействие // Физиология человека. 2014. Т. 40, № 6. С. 34-45. doi: 10.7868/S0131 16461406006X
  10. Куликов В. Ю., Ким Л. Б., Казначеев В. П. Кислородный режим при адаптации человека на Крайнем Севере. Новосибирск: Наука, 1987. 157 c
  11. Максимов А. Л., Романов К. В., Борисенко Н. С. Информативность пробы с ререспирацией при отборе лиц, устойчивых к сочетанному действию экстремальных факторов // Известия академии наук Кыргызской Республики. 2019. № 4. С. 34-37
  12. Максимов А. Л., Аверьянова И. В. Информативность пробы с ререспирацией для оценки устойчивости организма юношей к сочетанному действию гипоксии и гиперкапнии // Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. 2017. Т. 103, № 9. С. 1058-1068
  13. Максимов А. Л., Аверьянова И. В. Перестройки вариабельности кардиоритма у лиц с различными исходными типами вегетативной регуляции в процессе ререспирации // Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. 2016. Т. 102, № 5. С. 606-617
  14. Малкин В. Б., Гиппенрейтер Е. Б. Острая и хроническая гипоксия. М.: Наука, 1977. 320 с
  15. Околито Н. Н., Бутова О. А. Активность звеньев регуляторного механизма кардиоритма юношей Центрального федерального округа в условиях Южного федерального округа России // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия: Медицина. 2008. № 7. С. 487-491
  16. Рожков В. П., Трифонов М. И., Бекшаев С. С., Белишева Н. К., Пряничников С. В., Сороко С. И. Оценка влияния геомагнитной и солнечной активности на биоэлектрические процессы мозга человека с помощью структурной функции // Российский физиологический журнал имени И. М. Сеченова. 2016. Т. 102, № 12. С. 1479-1494
  17. Федоров В. Н. Вегетативная регуляция кардиоритма у лиц юношеского возраста, проживающих в неблагоприятных экологических условиях Северного Казахстана // Вестник Российского yнивеpситета дружбы народов. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. 2007. № 3. С. 54-60
  18. Хаснулин В. И. Введение в полярную медицину. Новосибирск: СО РАМН, 1998. 337 с
  19. Юрьев В. В., Симаходский А. С., Воронович Н. Н., Хомич М. М. Рост и развитие ребенка. СПб.: Питер, 2008. 272 с
  20. Якубович И. А. Геоэкологические особенности Магаданской области. Магадан: Кордис, 2002. p. 179
  21. Bertalanffy L. Von an Outline of General System Theory. British Journal for the Philosophy of Science. 1950, 1, pp. 134-165. https://doi.org/10.1093/bjps/L2.134
  22. Goldberger A. Is the normal heartbeat chaotic or homeostatic? News in Physiological Sciences. 1991, 6, pp. 8791. https://doi.org/10.1152/physiologyonline.1991.6.2.87
  23. Grossman P., Wilhelm F. H., Spoerle M. Respiratory sinus arrhythmia, cardiac vagal control, and daily activity. American Journal of Physiology Heart and Circulatory Physiology. 2004, 287 (2), p. 29. https://doi.org/10.1152/ ajpheart.00825.2003
  24. Malliani A., Pagani M., Lombardi F. Importance of appropriate spectral methodology to assess heart rate variability in the frequency domain. Hypertension. 1994, 24, pp. 140141. https://doi.org/10.1161/01.hyp.24.1.140
  25. Maximov A. L. Adaptive potential and features of functional changes in people with different levels of tolerance to hypoxia at high altitude and in high latitudes Reports. Reports ISEB’95. Benjing, China, 1995, pp. 96-103.
  26. Maximov А. L. Informative value of changes in hand skin temperature in response to hypoxic exposure. Human Physiology. 2005, 31 (3), pp. 337-345.
  27. McEwen B. S., Wingfield J. C. The concept of allostasis in biology and biomedicine. Horm Behav. 2003, 43, pp. 2-15. https://doi.org/10.1001/archinte.1997.004404001 11013
  28. Perini R., Orizio C., Baselli G., Cerutti S., Veicsteinas A. The influence of exercise intensity on the power spectrum of heart rate variability. European Journal of Applied Physiology. 1990, 61, pp. 143-148. https://doi.org/l0.1007/bf00236709
  29. Sassi R., Cerutti S., Lombardi F., Malik M., Huikuri H. V. Advances in heart rate variability signal analysis: joint position statement by the e-Cardiology ESC Working Group and the European Heart Rhythm Association co-endorsed by the Asia Pacific Heart Rhythm Society. Ep Europace, 2015, 17, pp. 1341-1353. https://doi.org/10.1093/ europace/euv015
  30. Seeman T. E., Singer B. H., Rowe J. W, Horwitz R. I., McEwen B. S. Price of adaptation-allostatic load and its health consequences. Arch Intern Med. 1997, 157, pp. 2259-2268. https://doi.org/10.1161/01.hyp.24.1.140
  31. Shamailov B. T., Paton J. Evaluating the physiological significance ofrespiratory sinus arrhythmia: looking beyond ventilation-perfusionefficiency. J. Physiol. 2012, 590 (8), pp. 1989-2008. https://doi.org/10.1113/ jphysiol.2011.222422
  32. Sidorenko L, Kraemer J. F., Wessel N. Standard heart rate variability spectral analysis: does it purely assess cardiac autonomic function? Europace. 2016, 18, p. 1085. https:// doi.org/10.1093/europace/euw078
  33. Sterling P., Eyer J. Allostasis: A new paradigm to explain pathology. Handbook of life stress cognitionand health. N. Y., John Wiley and Sons, 1988, pp. 629-649. https://doi.org/10.1016/s0018-506x (02)00024-7
  34. Yasuma F., Hayano J. Respiratory sinus arrhythmia: why does the heart beat synchronize with respiratory rhythm? Chest J. 2004, 125 (2), pp. 683-690. https://doi.org/10.1378/ chest.125.2.683
  35. Young A., Lee D. T. Aging and human cold tolerance Exp. Aging Res. 1997, 23. pp. 45-67. https://doi. org/10.1080/03610739708254026

Statistics

Views

Abstract: 518

PDF (Russian): 81

Dimensions

Article Metrics

Metrics Loading ...

PlumX

Refbacks

  • There are currently no refbacks.

Copyright (c) 2021 Maksimov A.L., Averyanova I.V.

Creative Commons License
This work is licensed under a Creative Commons Attribution-NonCommercial-NoDerivatives 4.0 International License.

This website uses cookies

You consent to our cookies if you continue to use our website.

About Cookies