ОСОБЕННОСТИ АДАПТАЦИИ У ЮНОШЕЙ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ: МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПЕРЕСТРОЙКИ (сообщение 1)



Цитировать

Полный текст

Аннотация

Исследованы морфофункциональные показатели 1 656 юношей в возрасте 17-21 года из числа аборигенов, мигрантов и уроженцев Магаданской области 1-2-го поколений из числа европеоидов, постоянных жителей региона. Установлено, что среди современной популяции юношей-аборигенов и уроженцев-европеоидов, проживающих в однотипных природно-климатических условиях, наблюдаются процессы сближения ряда физиологических параметров организма, что позволяет рассматривать данное явление как определенную стадию в процессе конвергентной адаптации. При этом вектор направленности показателей перестроек физиологических систем организма у мигрантов и различных поколений уроженцев-северян позволяет констатировать, что в современных условиях на Северо-Востоке России происходит формирование новой популяции, обозначенной нами как укорененные лица, функциональные показатели которых отличаются от таковых у аборигенов и мигрантов.

Полный текст

Циркумполярная медицина Экология человека 2013.08 Методы Методом случайной выборки были обследованы 1 656 юношей в возрасте от 17 до 21 года, постоянных жителей Магаданской области. Все обследованные лица были разделены на 4 группы. Первую группу (n = 56) представляли приезжие мигранты-европеоиды (адаптанты) из центральных районов страны со сроком проживания на Севере от 5 до 10 лет (в среднем (7,2 ± 1,4) года), которую мы обозначили как нулевое поколение. Вторая группа — это уроженцы Магаданской области в 1-м поколении из числа европеоидов (n = 924), третья — уроженцы во 2-м поколении (n = 580), при этом и у тех, и у других родители являлись мигрантами, прибывшими на Северо-Восток России в прошлом столетии. В четвертую группу вошло аборигенное население региона (эвены, коряки, n = 96). Исследования были проведены в период с 2004 по 2012 год. У обследуемых определяли основные соматометри-ческие показатели: длину и массу тела, окружность грудной клетки с использованием медицинского ростомера и весов. По этим данным рассчитывали индекс Пинье (ИП, усл. ед.), характеризующий крепость телосложения [27]. Вычислялись индекс пропорциональности телосложения (ПТ, %), индекс массы тела (ИМТ, кг/м2), площадь тела (S, см2) и отношение массы тела к площади тела (МТ/S, кг/ м2). На основе метода биоэлектрического сопротивления определяли общее содержание жира (в % от массы тела) в организме [28]. Для анализа функционального состояния сердечно-сосудистой системы в покое с помощью автоматического тонометра Nessei DS-1862 (Япония) производилось измерение показателей систолического (САД, мм рт. ст.), диастолического (ДАД, мм рт. ст.) артериального давления, а также частоты сердечных сокращений (ЧСС, уд./мин). Расчетным путем определяли общее периферическое сопротивление сосудов (ОПС, дин-с-см-5), ударный объем по Старру (УО, мл) и минутный объем крови (МОК, мл/мин) [27]. Для оценки ряда параметров системы внешнего дыхания и газообмена у юношей в состоянии покоя с помощью мeтаболографа MedGraphics V02000 (США) определяли уровни содержания кислорода (02, %) и углекислого газа (C02, %) в выдыхаемом воздухе, потребление кислорода (ПО2, мл/мин), минутный объем дыхания (МОД, л), частоту дыхания (ЧД, цикл/мин), дыхательный объем (ДО, мл), энергозатраты в состоянии покоя (ккал/мин) и кислородную емкость крови (КИО2, мл/л). Легочные объемы и показатели вентиляции автоматически приводились к системе BTPS, а величина потребления кислорода — к системе STPD. Параметры внешнего дыхания регистрировались в открытой системе с помощью компьютерного спироанализатора КМ-АР-01 «Диамант-С». Запись производилась в положении сидя в два этапа: первый включал в себя максимальный вдох и спокойный максимальный выдох в трубку модуля системы газо-анализа; на втором этапе после максимального вдоха производился стремительный форсированный выдох также до предела. Все основные характеристики автоматически сравнивались с должными величинами, изначально заложенными в программном обеспечении аппарата и представляющими собой данные, полученные для популяции жителей Центрально-Европейской части России [10]. Оценку состояния системы внешнего дыхания обследуемых проводили на основании замеров и последующего анализа следующих показателей: ЖЕЛ — жизненная емкость легких, (л); ПОС — пиковая объемная скорость выдоха, (л/с); МОС25 % — мгновенная объемная скорость на 25 % от форсированного выдоха, (л/с); МОС50 % — мгновенная объемная скорость на 50 % от форсированного выдоха, (л/с); МОС75 % — мгновенная объемная скорость на 75 % от форсированного выдоха, (л/с). Для показателей ПОС, МОС25 %, МОС50 %, МОС75 % автоматически рассчитывался процент от должной величины, которая условно была принята за 100 %. В программном обеспечении компьютерного спирографа заложены должные величины, зависящие от возраста и длины тела каждого испытуемого. Обследование юношей осуществлялось в помещении с температурой 18—20 °С в первой половине дня. Все юноши добровольно участвовали в исследованиях, которые проводились с соблюдением требований биомедицинской этики. Полученные результаты были подвергнуты статистической обработке с применением пакета прикладных программ «Statistica 7.0» Проверка на нормальность распределения измеренных переменных, осуществлявшаяся на основе теста Колмогорова — Смирнова, показала, что все полученные данные подчиняются закону нормального распределения. Результаты представлены в виде среднего значения (М) и ошибки средней арифметической (m). При статистической обработке материала использовался дисперсионный анализ с последующим попарным сравнением с помощью критерия Штеффе. Критический уровень значимости (p) в работе принимался равным 0,05 [4]. Результаты Основные соматометрические показатели представлены в табл. 1. Следует отметить, что при сравнении адаптантов и уроженцев-европеоидов значимые различия отмечались только по длине тела между группами 1 и 2 — (1,7 ± 0,5) см. Статистически значимых отличий между уроженцами разных поколений (2 и 3 группы), а также между группами 1 и 3 не было выявлено ни по одному из сравниваемых параметров. Проведенные нами исследования современной популяции юношей-аборигенов относительно их сверстников из числа уроженцев-европеоидов и мигрантов позволили установить, что для них сохраняются более низкие значения длины и массы тела, а также показатели окружности грудной клетки. В свою очередь это ведет к снижению показателей 4 Экология человека 2013.08 Циркумполярная медицина Таблица 1 Соматометрические показатели у испытуемых с различным уровнем адаптации к условиям Северо-Востока России (M ± m) Изучаемый показатель Обследованная группа Уровень значимости различий между группами 0 поколение (1), n = 56 1 поколение (2) n = 924 2 поколение (3) n = 580 Аборигены (4) n = 96 3-4 1-4 2-4 Масса тела, кг 69,1±1,3 68,2±0,4 67,7±0,4 58,1±0,8 * * * Общее содержание жира, % 10,2±0,6 11,1±0,2 10,7±0,2 10,8±0,5 Длина тела, см 179,5±0,8 177,8±0,2 178,5±0,3 168,5±0,7 * * * Окружность грудной клетки, см 89,8±0,6 90,3±0,2 90,4±0,3 85,9±0,7 * * * ИП, усл.ед. 23,0±1,8 21,2±0,5 22,2±0,6 27,4±1,4 * * * ПТ, % 91,2±0,6 91,0±0,2 91,4±0,2 89,2±0,5 * * * S, см2 18687,7±176,7 18448,9±50,6 18448,6±62,2 16570,1±134,1 * * * ИМТ, кг/м2 21,4±0,4 21,3±0,1 21,2±0,1 20,4±0,2 * * * МТ/S, кг/ м2 36,8±0,4 36,8±0,1 36,5±0,1 34,9±0,2 * * * Примечание. Здесь и в остальных таблицах прочерк означает отсутствие статистически значимых различий между сравниваемыми группами, а звездочка — наличие различий при уровне значимости p < 0,05. индекса массы тела, площади тела и отношения массы тела к площади тела. Важно отметить то, что не наблюдалось статистически значимых различий по значениям общего содержания жира в организме у представителей всех изучаемых групп. Это дает возможность предположить отсутствие зависимости динамики данного показателя от этнической принадлежности и продолжительности проживания на Севере испытуемых. Анализ показателей сердечно-сосудистой системы, представленный в табл. 2, выявил ряд значимых различий между изучаемыми группами. Так, наблюдалась выраженная тенденция снижения уровня систолического и диастолического артериального давления от группы мигрантов к группе аборигенов с отсутствием статистически значимых различий у пришлых жителей Магаданской области в 1-го и 2-го поколении. Различий по уровню периферического сопротивления сосудов у представителей четырех групп в наших исследованиях выявлено не было. С учетом информативности показателей энергообмена в оценке уровня адаптированности организма к экстремальным природно-климатическим условиям нами были проведены исследования параметров газообмена в изучаемых группах (табл. 3). Так, из приведенных данных видно, что значения ДО имели четкую тенденцию к уменьшению по мере увеличения срока адаптации, при этом его наивысшие показатели отмечались у мигрантов, а наименьшие — у юношей-аборигенов. Аналогичная динамика была выявлена и для показателя МОД. Значения ЧД у лиц во всех обследуемых группах незначимо варьировали в пределах 14,5—15,2 цикл/мин, составляя в среднем (14,9±0,33) цикл/мин. Следует отметить, что у 1-го и нулевого поколений юношей значения ДО и МОД превышали нормативные величины, характерные для здорового молодого человека. Также отмечалась динамика повышения коэффициента использования кислорода от представителей нулевого поколения к аборигенам. Анализ центральной характеристики газоанализа — уровня потребления кислорода, отражающего скорость обмена веществ и интенсивность окислительных реакций, не выявил статистически значимых различий у представителей четырех изучаемых нами групп. Полученные результаты показателей концентрации диоксида углерода в выдыхаемом воздухе были зафиксированы у испытуемых-аборигенов как самые низкие среди всех обследованных нами лиц. Для детализации состояния кислородного обеспечения организма были исследованы показатели функции внешнего дыхания (табл. 4). Таблица 2 Показатели сердечно-сосудистой системы у испытуемых с различным уровнем адаптации к условиям Северо-Востока России (M ± m) Изучаемый показатель Обследованная группа Уровень значимости различий между группами 0 поколение (1), n = 56 1 поколение (2) n = 924 2 поколение (3) n = 580 Аборигены (4) n = 96 1-2 2-3 3-4 1-3 1-4 2-4 САД, мм рт.ст. 130,6±0,8 128,6±0,4 128,3±0,4 125,5±1,2 * * * * * ДАД, мм рт.ст. 79,8±1,0 77,0±0,3 76,3±0,4 75,8±1,1 * * * * ЧСС, уд./мин 82,4±1,6 82,9±0,5 81,8±0,4 78,0±1,1 * * * УО, мл 67,8±1,0 69,7±0,3 70,4±0,4 69,4±1,0 * МОК, мл/мин 5564,2±123,1 5751,4±40,7 5722,0±51,4 5403,7±105,8 * * ОПС, дин-с-см-5 1498,1±42,4 1446,3±13,7 1443,4±15,8 1513,1±55,7 5 Циркумполярная медицина Экология человека 2013.08 Таблица 3 Показатели газоанализа и параметров внешнего дыхания у испытуемых с различным уровнем адаптации к условиям Северо-Востока России (M ± m) Изучаемый показатель Обследованная группа Уровень значимости различий между группами 0 поколение (1), n = 32 1 поколение (2) n = 224 2 поколение (3) n = 189 Аборигены (4) n = 32 1-2 2-3 3-4 1-3 1-4 2-4 ДО, мл 761,6±40,4 671,5±14,2 612,3±17,5 560,30±19,9 * * * * * * Уровень СО2 в выдыхаемом воздухе, % 3,77±0,07 3,67±0,04 3,54±0,06 3,05±0,07 * * * * ДК, усл. ед. 1,10±0,03 0,94±0,01 0,87±0,01 0,65±0,02 * * * * * * ПО2, мл/мин 348,4±19,1 342,3±5,9 323,6±8,3 346,5±15,6 МОД, л 10,6±0,5 9,5±0,2 8,7±0,2 8,1±0,4 * * * * * Уровень О2 в выдыхаемом воздухе, % 17,40±0,10 16,95±0,04 16,81±0,05 16,41±0,10 * * * * * * КИО2, мл/л 34,1±0,8 36,5±0,4 37,5±0,4 42,10±1,40 * * * * * * Энергозатраты в состоянии покоя, ккал/ мин 1,77±0,10 1,80±0,03 1,71±0,05 1,66±0,06 * Таблица 4 Показатели ФВД у испытуемых с различным уровнем адаптации к условиям Северо-Востока России (M ± m) Изучаемый показатель Обследованная группа Уровень значні между г ости различий руппами 0 поколение (1), n = 32 1 поколение (2) n = 175 2 поколение (3) n = 152 Аборигены (4) n = 31 1-2 2-3 3-4 1-3 1-4 2-4 ЖЕЛ (л) 5,00±0,08 5,13±0,02 5,12±0,02 4,5±0,0 * * * ПОС (л/с) 10,1±0,2 10,3±0,0 9,7±0,1 8,8±0,1 * * * * * ПОС (л/с) % 112±1,6 111±0,4 106±0,5 105±1,8 * * * * МОС25 % (л/с) 9,2±0,2 9,2±0,0 8,7±0,1 8,3±0,1 * * * * * МОС25 % (л/с) % 113±1,9 110±0,5 105±0,6 112±1,9 * * * МОС50 % (л/с) 6,6±0,1 6,8±0,0 6,4±0,1 6,8±0,1 * * МОС50 % (л/с) % 116±2,3 117±0,7 111±0,9 130±2,4 * * * * * МОС75 % (л/с) 3,7±0,1 4,0±0,0 3,9±0,0 4,2±0,1 * * * * МОС75 % (л/с) % 134±3,2 141±1,0 138±1,3 164±4,9 * * * * Значимые различия практически между всеми группами отмечались для пиковой объемной скорости, проходимости крупных (МОС25 %) и средних (МОС50 %) бронхов. Относительно значений ПОС следует отметить, что максимальные различия были выявлены между адаптантами и аборигенами. Выраженная межгрупповая динамика была установлена в отношении дыхательных показателей, характеризующих объемно-скоростные характеристики в крупных бронхах. Так, наблюдалось постепенное снижение значений мгновенной скорости выдоха от группы юношей нулевого поколения к юношам 2-го поколения. Наибольшее же количество статистически значимых различий было зафиксировано в отношении объемных скоростей в бронхах среднего диаметра. Проходимость средних бронхов значительно возрастала у аборигенов относительно мигрантов и уроженцев 1-го, а также 2-го поколений. Как видно из приведенных значений, для юношей из числа аборигенов наивысшие показатели проходимости наблюдались также и в отношении мелких бронхов (МОС75 %), где уровень бронхопроходимости достигал 164 % относительно нормативов. В целом видно, что наименьшее количество различий было зафиксировано между юношами-мигрантами и представителями 1-го поколения. Так, МОС75 % у адаптантов не только оказался значимо ниже, чем у юношей из второй группы, но также был отмечен как самый низкий среди испытуемых всех групп. Обсуждение результатов Полученные соматометрические показатели (см. табл. 1) свидетельствуют о том, что изменений по абсолютному большинству из них между мигрантами и лицами 1-2-го поколений не наблюдалось. Учитывая, что изменения данных параметров в значительной степени являются генетически детерминированными, очевидно, что за достаточно короткий промежуток времени (в эволюционном аспекте) проживания в условиях Севера они не могли сформироваться. В то же время полученные нами данные позволяют констатировать постоянство соматотипа, не выходящего за пределы потенциальных экологических и генотипических особенностей организма населения Магаданской области. При этом анализ выявил значимые различия между изучаемыми показателями соматотипа уроженцев Севера из числа европеоидов относительно представителей аборигенного населения. Показатель индекса пропорциональности свидетельствует о том, что у юношей-аборигенов величина 6 Экология человека 2013.08 Циркумполярная медицина относительной длины ног была значимо ниже, чем у пришлых юношей. Представляется очевидным, что уменьшение площади «выступающих» участков тела у лиц «арктического адаптивного типа» направлено на снижение теплоотдачи с поверхности тела в условиях холода. Большой вклад в изучение морфофункциональных характеристик аборигенных жителей Севера внесла Т. И. Алексеева [2]. Основываясь в своих исследованиях на обобщении результатов особенностей строения тела и специфического обмена веществ, она отнесла аборигенов Северо-Востока России к представителям «арктического адаптивного типа». Данный тип представляет собой норму биологической реакции на комплекс условий окружающей среды, обеспечивающей состояние равновесия популяций с этой средой и находящей внешнее выражение в морфофункциональных особенностях популяций. Рассматривая показатели работы сердечнососудистой системы, важно отметить особо высокие величины САД и ДАД у обследуемых нами юношей из числа адаптантов, которые, по данным Всероссийского научного общества кардиологов (2004) [21], находились на верхней границе нормы в отношении этих физиологических характеристик и значительно превышали показатели, характерные для жителей средней полосы страны и Европейского Севера [5, 7, 12]. Анализ гипертензионной направленности артериального давления для современных юношей-европеоидов Магаданской области был проведен нами ранее [14]. Реакция сердечно-сосудистой системы в начальный период адаптации к условиям Северо-Востока России у вновь прибывших жителей региона обусловлена повышением уровня САД и ДАД, что, как нам кажется, является компенсаторным механизмом при действии низких температур окружающей среды. Следует сказать, что именно у юношей-аборигенов были отмечены наиболее низкие показатели артериального давления. Известно, что более высокая ЧСС потенциально не выгодна для оптимального состояния кровообращения, в частности, в связи с укорочением периода диастолической фазы и повышенной нагрузки в отношении МОК, что метаболически для организма обходится существенно «дороже» и требует значительного прироста потребления кислорода [16]. В соответствии с этим можно констатировать сниженную эффективность в работе сердечно-сосудистой системы у представителей нулевого поколения жителей Магаданской области. Минутный объем крови является исключительно важной переменной величиной сердечно-сосудистой системы, которая постоянно регулируется таким образом, чтобы данная система могла удовлетворить газотранспортные потребности организма в конкретный момент времени, причем повышение энергетических трат и увеличение потребления кислорода вызывает пропорциональное нарастание МОК. С этой позиции становятся понятными более низкие значения данного показателя у юношей-аборигенов, что согласуется с принципом экономизации энергетических функций организма в условиях экстремальных климатических характеристик. Таким образом, проведенный анализ показал, что для жителей Северо-Востока России с непродолжительным периодом проживанием на Севере в начальной фазе адаптации характерно состояние напряжения сердечно-сосудистой системы, проявляющееся повышением САД и ДАД, а также снижением УО крови. В то же время у исследованных нами представителей аборигенного этноса Северо-Востока России установлены более оптимальные показатели в работе системы, что проявляется статистически значимо более низкими значениями артериального давления (как систолического, так и диастолического) и ЧСС. Помимо этого у испытуемых данной группы отмечаются минимальные показатели МОК, что свидетельствует о более экономном функционировании сердечно-сосудистой системы в условиях Северо-Востока России и характеризует стратегическую направленность адаптационных перестроек, связанную с энергетической минимизацией функциональных систем организма при действии холодового фактора, что достаточно хорошо показано при исследовании на животных [19]. В этой связи понятна направленность изменений показателей системы кровообращения, напряженность функционирования которой у мигрантов была значимо выше, чем у представителей 1-го и последующих поколений. Среди показателей внешнего дыхания (см. табл. 3) следует отметить факт превышения нормативных показателей по МОД и ДО у адаптантов и уроженцев в 1-м поколении, тогда как у молодых людей во 2-м поколении и у аборигенов эти характеристики находились в пределах физиологической нормы. Данное обстоятельство свидетельствует об оптимизации функции дыхания у представителей 2-го поколения и аборигенного этноса, так как известно, что легочная вентиляция влияет на уровень теплоотдачи с дыханием, что в значительной мере проявляется функцией «экономизации», реализующейся, в частности, через снижение респираторных теплопотерь под влиянием экстремальных условий Северо-Востока России [26]. Увеличение КИО2 в ряду от адаптантов к аборигенам свидетельствует о повышении диффузии кислорода через альвеолярно-капиллярную мембрану [17] и улучшении кислородотранспортной функции организма в целом. Важно отметить, что наивысшие показатели данной физиологической характеристики наблюдались у представителей аборигенного населения. Аналогичные результаты были получены А. Я. Соколовым и Л. И. Гречкиной [23], которые отмечали, что у аборигенов при меньшей величине МОД был выше коэффициент использования кислорода и кислородный пульс, что, по мнению авторов, свидетельствовало о высокой эффективности функционирования кардиореспираторной системы у юношей-аборигенов. 7 Циркумполярная медицина Экология человека 2013.08 Важно отметить повышение потребления кислорода у обследованных юношей в пределах 25 % относительно нормативных величин [20]. Несмотря на то, что концентрация СО2 в выдыхаемом воздухе была минимальной у юношей-аборигенов, выявленные значения данного параметра значительно превышали показатели, полученные в работах других авторов, которые проводили исследования на жителях Европейского Севера [7]. Вопрос об этиологии повышенных величин концентрации СО2 в выдыхаемом воздухе остается открытым. Так, по мнению С. Г. Кривощекова с соавторами [11], увеличение образования углекислого газа может объясняться высоким функциональным резервом глико-литических процессов. У наших испытуемых первой и второй групп это подтверждается повышенными значениями дыхательного коэффициента, величины которого свидетельствуют о преобладании углеводного обмена веществ и соответственно об отсутствии у них «полярного метаболического типа», характерного для аборигенов [3, 18]. Между тем, по данным О. И. Ровной и В. Н. Ильина [22], высокое выделение углекислоты может быть следствием редкого и глубокого дыхания, как у наших испытуемых первой и второй групп, что, в свою очередь, способствует связыванию кислорода кровью и высвобождению СО2. В целом в процессе проживания в условиях Северо-Востока России происходит компенсаторная мобилизация ряда механизмов, направленных на увеличение доставки кислорода в ткани. Так, в ряду юношей от нулевого ко 2-му поколению отмечается снижение легочной вентиляции, направленной на уменьшение респираторных теплопотерь с дыханием и снижение энергозатрат, а также повышение эффективности газообмена (по значениям КИО2). При этом изучаемые показатели газообмена и функции внешнего дыхания у юношей-аборигенов характеризуются оптимальными величинами. Таким образом, в ходе проведенных исследований было выявлено, что среди современной популяции юношей аборигенов и укорененных европеоидов, проживающих в однотипных природно-климатических условиях, наблюдаются процессы сближения ряда физиологических параметров организма, что позволяет рассматривать данное явление как определенную стадию в процессе конвергентной адаптации. Отсутствие динамики сближения ряда соматометрических и морфологических характеристик (см. табл. 1) у аборигенов и укорененных популяций позволяет говорить о достаточно жесткой феногенотипической детерминации этих показателей действующими экстремальными условиями окружающей среды, которые у северных этносов выступают в качестве закрепленных маркеров эффективной адаптированности или экологического портрета [1]. При этом вектор функциональных физиологических перестроек у мигрантов и различных поколений уроженцев-северян из числа европеоидов позволяет констатировать то, что в современных условиях на Северо-Востоке России происходит формирование новой популяции, обозначенной нами как укоренные лица.
×

Об авторах

И В Суханова

Научно-исследовательский центр «Арктика» ДВО РАН

г. Магадан

А Л Максимов

Научно-исследовательский центр «Арктика» ДВО РАН

г. Магадан

Сергей Игоревич Вдовенко

Научно-исследовательский центр «Арктика» ДВО РАН

Email: Vdovenko.sergei@yandex.ru
младший научный сотрудник Тел. (4132) 62-45-84 685000, г. Магадан, ул. К. Маркса, д. 24

Список литературы

  1. Агаджанян Н. А., Ермакова Н. В. Экологический портрет человека на Севере. М. : Круг, 1997. 212 с.
  2. Алексеева Т. И. Географическая среда и биология человека. М. : Мысль, 1977. 302 с.
  3. Бойко Е. Р. Физиолого-биохимические основы жизнедеятельности человека на Севере. Екатеринбург : УрО РАН, 2005. 190 с.
  4. Боровиков В. П. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: для профессионалов. Спб. : Питер, 2003. 688 с.
  5. Гапон Л. И., Шуркевич Н. П., Ветошкин А. С. и др. Хронобиологическая характеристика ритмов артериального давления у больных артериальной гипертонией: десинхроноз как фактор формирования болезни в условиях вахты на Крайнем Севере // Кардиология. 2011. № 3 (16). С. 54-60.
  6. Гребнева Н. Н. Функциональные резервы и формирование детского организма в условиях Западной Сибири : дис.. д-ра биол. наук. Томск, 2001. 337 с.
  7. Евдокимов В. Г. Функциональное состояние сердечнососудистой и дыхательной систем человека на Севере : автореф. дис.. д-ра биол. наук. Сыктывкар, 2004. 34 с.
  8. Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск : Наука, 1980. 192 с.
  9. Казначеев В. П., Казначеев С. В. Адаптация и конституция человека. Новосибирск : Наука, 1986. 118 с.
  10. Клемент Р. Ф., Лаврушин А. А., Тер-Погосян П. А., Котегов Ю. М. Инструкция по применению формул и таблиц должных величин основных спирографических показателей. Л. : МЗ СССР, ВНИИ пульмонологии, 1986. 79 c.
  11. Кривощеков С. Г., Диверг Г. Э., Диверг Д. М. Реакция тренированных к задержке дыхания лиц на прерывистую нормобарическую гипоксию // Физиология человека. 2007. Т. 33, № 3. С. 75-80.
  12. Лямина С. В., Лямина Н. П., Сенчихин В. Н., Додина К. А. Вариабельность артериального давления и сосудистый кровоток в молодом возрасте при артериальной гипертонии // Фундаментальные исследования. 2009. № 10. С. 16-20.
  13. Максимов А. Л. Современные методологические аспекты адаптации аборигенных и коренных популяций на Северо-Востоке России // Экология человека. 2009. № 6. С. 17-21.
  14. Максимов А. Л., Суханова И. В., Вдовенко С. И. Функциональные особенности организма юношей и девушек, жителей различных климатогеографических зон Магаданской области // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. 2012. Т. 98, № 1. С. 48-56.
  15. Медведев В. И., Марьянович А. Т., Аверьянов В. С. и др. Компоненты адаптационного процесса. Л. : Наука, 1984. 1 12 с.
  16. Мощич П. С., Сидельников В. М., Кривченя Д. Ю. и др. Кардиология детского возраста. Киев : Здоров’я, 1986. 400 с.
  17. Неверова Н. П. Состояние вегетативных функций у здоровых людей в условиях Крайнего Севера : автореф. дис.. д-ра мед. наук. Новосибирск, 1972. 39 с.
  18. Панин Л. E. Полярный метаболический тип // Вопросы экологии человека в условиях Крайнего Севера / под ред. Л. Е. Панина. Новосибирск. 1979. С. 23-32.
  19. Пастухов Ю. Ф., Максимов А. Л., Хаскин В. В. Адаптация к холоду и условиям Субарктики: проблемы термофизиологии. Магадан : СВНЦ ДВО РАН 2003. Т. 1. 373 с.
  20. Попова О. Н. Характеристика адаптивных реакций внешнего дыхания у молодых лиц трудоспособного возраста, жителей Европейского Севера : автореф. дис.. д-ра. мед. наук. М., 2009. 39 с.
  21. Профилактика, диагностика и лечение артериальной гипертензии. Российские рекомендации (второй пересмотр) // Приложение к журналу Кардиоваскулярная терапия и профилактика. М., 2004. 20 с.
  22. Ровная О. И., Ильин В. Н. Особенности адаптивных реакций системы дыхания высококвалифицированных спортсменок синхронного плавания во время интервальной гипоксической тренировки // Проблеми фізичного вихования і спорту. 2010. № 9. С. 71—75.
  23. Соколов А. Я., Гречкина Л. И. Энергообмен и параметры кардиореспираторной системы у коренных и пришлых жителей Северо-Востока России // Экология человека. 2003. № 3. С. 10—12.
  24. Судаков К. В. Индивидуальная устойчивость к эмоциональному стрессу. М., 1998. 267 с.
  25. Хаснулин В. И. Этнические особенности психофизиологии коренных жителей Севера как основа выживания в экстремальных природных условиях // Проблемы сохранения здоровья в условиях Севера и Сибири : труды по медицинской антропологии / отв. ред. В. И. Харитонова. М. : Типография Новости, 2009. С. 36—55.
  26. Шишкин Г. С., Петрунев С. А. Особенности вентиляции легких при дыхании низкотемпературным воздухом // Физиология человека. 1995. Т. 21, № 2. С. 61.
  27. Юрьев В. В., Симаходский А. С., Воронович Н. Н., Хомич М. М. Рост и развитие ребенка. СПб : Питер, 2003. 272 с.
  28. De Lorenzo A., Andreoli A., Matthie J., Withers P. Predicting body cell mass with bioimpedance by using theoretical methods: a technological review // The American Physiological Society. 1997. Р. 1542-1557.
  29. Halberg F., Cornelissen G., Bakken E. Caregiving merged with chronobiologic outcome assessement, research and education in health maintenance organization (HMOs) // Progress in Clinical and Biological Research. 1990. Vol. 341B. P. 491-549.
  30. Selye H. The story of the Adaptation Syndrome. Montreal, 1960. P. 156-167.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML

© Экология человека, 2013



СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ПИ № ФС 77 - 78166 от 20.03.2020.


Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах