Содержание половых гормонов и дофамина у разных групп женщин Арктики в зависимости от фазы менструального цикла

Полный текст

ВВЕДЕНИЕ

С увеличением времени проживания на Севере постоянное воздействие на механизмы гомеостаза ряда неблагоприятных климатогеографических факторов [1] приводит к быстрому истощению адаптационных резервов всех систем организма как у приезжего, так и у коренного населения [2]. Проявления таких факторов принято называть «северным стрессом», в который включают специфические северные заболевания [3, 4], раннее старение [5, 6] и повышенную смертность [1]. У женской половины населения отмечаются различные нарушения менструальной функции [7], высокий удельный вес репродуктивных патологий [8–10].

Проводившееся ранее изучение особенностей содержания половых гормонов у жительниц Заполярья велось без чёткого разграничения по образу жизни аборигенов [4, 5, 8 11]. Так, показатели, характеризующие женское здоровье, неодинаковы у кочующих и оседлых аборигенов и отличаются от показателей представительниц европеоидного происхождения [9, 12]. В период проведения этих исследований количество оседлых аборигенов было незначительно, однако, теперь их число, а также период времени после отказа от кочевого образа жизни неуклонно растёт [9]. Изменяется время нахождения человека в неблагоприятных условиях, меняется быт и питание [12, 13].

Основную роль в процессах реадаптации играет изменение нейроиммуноэндокринной регуляции. Перестройка основных физиологических процессов происходит под контролем со стороны нервной системы, и в частности, дофаминергической [14]. Отмечено влияние различных концентраций дофамина на тиреоидную и половую системы у населения, проживающего в Арктической и Приарктической зонах, и связь высокой концентрации дофамина с пониженным уровнем прогестерона и высоким адаптационным потенциалом [15].

Дофамин напрямую влияет на процессы фосфорилирования ароматазы, фермента, превращающего тестостерон в эстрадиол [16]. Кроме того, дофамин в различных концентрациях может оказывать как стимулирующее, так и ингибирующее влияние на секрецию гонадолиберина, что отражается на всей системе гипоталамус–гипофиз–гонады [17-19]. Дофаминергические нейроны, изменяя секрецию пролактостатина и пролактолиберина, тиролиберина в гипоталамусе, тормозят выработку гипофизом пролактина и тиреотропного гормона [20].

Цель. Изучение состояния системы гипоталамус–гипофиз–гонады и уровня дофамина у женщин Арктической зоны Российской Федерации с учётом фазы менструального цикла и принадлежности их к различным группам населения в период быстрого перехода аборигенов от кочевья к оседлости [13, 21].

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Было проведено обсервационное поперечное неконтролируемое исследование. По результатам весенних (февраль–апрель) экспедиций 2009–2016 годов были обследованы женщины репродуктивного возраста, находившиеся в момент обследования в различных фазах овуляторно-менструального цикла. Все женщины, не имеющие заболеваний эндокринной и половой систем и проживавшие как на Европейском, так и на Азиатском Севере, отнесены нами к трём основным группам населения: кочующие аборигены, местное европеоидное население и оседлые аборигены. Численность групп в фолликулиновой фазе составила 14, 32 и 33 человека, соответственно; в лютеиновой фазе — 9, 40 и 29, соответственно. Всего обследовано 157 женщин в возрасте от 23 до 51 года. Все этапы обследования соответствовали принятым стандартам этического комитета (г. Хельсинки, 1983). Дизайн и протокол обследования были одобрены Комиссией по биомедицинской этике Института физиологии природных адаптаций Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова Уральского отделения РАН (протокол №2 от 04.11.2016).

Кровь для получения сыворотки и плазмы забиралась с утра натощак из локтевой вены. Концентрации гормонов определяли методом иммуноферментного анализа на приборе ELISYS Uno (Human GmbH, Германия) наборами фирм «Хема-Медика» (Россия) и «DRG», LDN (Германия). Статистическая обработка проведена средствами Microsoft Office 2010 и Statistica 10.0. Анализ нормальности распределения проведён с использованием критерия Шапиро-Уилка. По его результатам, а также с учётом малых объёмов выборок был применён непараметрический U-критерий Манна-Уитни для двух несвязанных выборок. Различия считались статистически значимыми при величине вероятности ошибочного принятия нулевой гипотезы о равенстве медиан p ≤0,05. Значения p в интервале от 0,05 до 0,1 включительно расценивались как тенденция.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Установлены различия между группами населения, наблюдаемые в фолликулиновой фазе цикла (табл. 1). У женщин европеоидов уровень фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) почти вдвое выше, чем у представительниц аборигенных групп населения, а концентрация пролактина у местных европеоидов, наоборот, была в 1,5 раза ниже, чем у аборигенов. Общий тестостерон в фолликулиновой фазе у оседлых аборигенов был почти в два раза ниже, чем у кочующих аборигенов и женщин европеоидного происхождения. Уровни свободного тестостерона в группах существенно не отличались. Интересно отметить, что значения прогестерона в фолликулиновой фазе превышали нормативные показатели у 32% европеоидов, 12% кочующих и 29% оседлых аборигенов. В рамках тенденции можно отметить вдвое более высокие значения эстрадиола и вдвое более низкие значения глобулина, связывающего половые гормоны (ГСПГ), у европеоидов по отношению к оседлым аборигенам. Уровень дегидроэпиандростерон-сульфата (ДГЭА-С) в фолликулиновой фазе у кочующих аборигенов был значимо выше, чем у европеоидного населения, а у 16% местных европеоидов его значения были ниже нормы. Концентрации антиспермальных антител были значительно ниже у местного европеоидного населения в сравнении с аборигенным. Уровень дофамина был по медианным значениям вдвое выше у аборигенного населения по сравнению с местным, в то же время у местного населения выявляли значительное число (43%) лиц с недетектируемыми уровнями дофамина.

 

Таблица 1. Уровни половых гормонов и дофамина у женщин в зависимости от группы населения в фолликулиновой фазе менструального цикла

Table 1. Levels of sex hormones and dopamine in women depending on the population group in the follicular phase of the menstrual cycle

Показатель Indicator	Фолликулиновая фаза/ Follicular phase			Уровень статистической значимости различий The level of statistical significance of differences
	Кочующие аборигены (1) Nomadic aborigin	Местное европеоидное население (2) Local European population	Оседлые аборигены (3) Settled аborigin
Возраст	38,5 (27,2; 46,4)	39 (27,1; 46,8)	36 (27,2; 47)
Лютеинизирующий гормон (ЛГ), МЕ/л	7,0 (4,5; 11,2) (0%; 7,7%) (5,4; 7,8)	7,2 (4,2; 13,6) (0%; 16%) (5; 9,2)	6,0 (4,1; 9,2) (0%; 0%) (4,5; 8,4)
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), МЕ/л	5,6 (4,2; 9,3) (7,7%; 15%) (4,3; 7,3)	10,9 (5,9; 19,0) (0%; 56%) (6,2; 12,2)	6,0 (3,4; 9,5) (0%; 12%) (5,3; 7,9)	p1–2=0,002 p2–3=0,009
Пролактин, нг/мл	15,3 (6,9; 45,9) (0%; 23%) (8,5; 20,9)	9,6 (7,4; 24,2) (0%; 16%) (8,6; 12,2)	16,4 (8,7; 34,1) (0%; 12%) (10,2; 20,2)	p2–3=0,032
Прогестерон, нмоль/л	2,5 (0,7; 6,9) (0%; 12%) (0,7; 4,1)	2,2 (1,1; 8,8) (0%; 32%) (1,3; 3,4)	3,7 (2,3; 5,2) (0%; 29%) (2,7; 4,5)	p2–3=0,087 (t)
Тестостерон, нмоль/л	1,9 (1,1; 2,6) (0%; 12%) (1,1; 2,2)	1,8 (1,2; 3,6) (0%; 22%) (1,6; 2,0)	1,1 (0,6; 2,2) (0%; 0%) (0,7; 1,4)	p1–3=0,045 p2–3= 0,004
Тестостерон свободный, пг/мл	1,4 (1,0; 2,5) (0%; 0%) (0,9; 2,0)	0,9 (0,3; 2,2) (0%; 0%) (0,6; 1,0)	1,0 (0,5; 1,9) (0%; 0%) (0,7; 1,4)	p1–2=0,07 (t)
Эстрадиол, нмоль/л	0,3 (0,2; 0,8) (25%; 12%) (0,2; 0,4)	0,5 (0,2; 1,0) (4%; 16%) (0,4; 0,6)	0,3 (0,2; 0,8) (27%; 27%) (0,2; 0,4)	p2–3=0,078 (t)
Глобулин, связывающий половые гормоны (ГСПГ), нмоль/л	66,1 (54,0; 139,8) (0%; 20%) (55,3; 95,5)	58,4 (47,3; 121,7) (0%; 19%) (53,9; 102,6)	110,5 (51,1; 220,1) (0%; 42%) (59,5; 155,3)	p2–3=0,078 (t)
Дегидроэпиандростерон-сульфат (ДГЭА-С), мкмоль/л	6,7 (4,8; 8,5) (0%; 0%) (4,3; 7,4)	5 (1,5; 6,7) (16%; 0%) (2,3; 5,4)	5,9 (2,9; 7,1) (0%; 0%) (3,4; 6,6)	p1–2=0,014
Антиспермальные антитела (АСАТ), Ед/мл	33,6 (24,5; 59,1) (0%; 14%) (23,8; 50,9)	21,2 (12,0; 37,4) (0%; 0%) (12,7; 33,8)	42,0 (35,4; 56,6) (0%; 8,3%) (37,8; 50,8)	p1–2=0,081 (t) p2–3=0,001
Дофамин, нмоль/л	0,4 (0,2; 0,9) (0%; 23%) (0,2; 0,5)	0,2 (0; 0,6) (43%; 14%) (0; 0,4)	0,4 (0,1; 0,8) (12%; 18%) (0,2; 0,6)

Примечание: данные записаны в виде [Me (10%; 90%) (% <N; % >N) (CI%)], где: Me — медиана (выделено полужирным), (10%; 90%) — перцентили 10 и 90, соответственно; (% <N; % >N) — выраженное в процентах число значений ниже и выше нормы; (CI%) — нижняя и верхняя граница доверительного интервала для медианы. Выделенные серым цветом значения статистической значимости различий, например, p2–3=0,087 (t), указывают на значение p от 0,05 до 0,1, что мы расцениваем как тенденцию.

Note: The data is written as [Me (10%; 90%) (% <N; % >N) (CI%)], where: Me is the median (bold), (10%; 90%) — percentiles 10 and 90, respectively; (% <N; % >N) — the percentage number of values below and above the norm; (CI%) — the lower and upper bounds of the confidence interval for the median. The values of statistical significance of differences highlighted in gray, for example, p2–3=0.087 (t), indicate a value of p from 0.05 to 0.1, which we regard as a trend.

 

В лютеиновой фазе (табл. 2) отмечаем различия, схожие и однонаправленные с фолликулиновой фазой. По уровням ФСГ и общего тестостерона оседлые аборигены показывали самые низкие значения в сравнении с кочующими аборигенами и европеоидами. Отмечены превышающие норму значения общего тестостерона у 37% кочующих аборигенов и 39% местных европеоидов. Прогестерон был ниже нормы у 62% кочующих аборигенов, у 37% местных европеоидов и 13% оседлых аборигенов. Уровни пролактина, ГСПГ и антиспермальных антител (АСАТ) у представительниц местного европеоидного населения в лютеиновой фазе, подобно тенденции в фолликулиновой фазе, были ниже, чем у женщин из групп аборигенов. Притом мы также отмечаем превышения нормативных значений по пролактину у 33% кочующих. Та же тенденция отмечается и относительно содержания дофамина с наличием 50% лиц среди местного европеоидного населения с низкими его уровнями.

 

Таблица 2. Уровни половых гормонов и дофамина у женщин в зависимости от группы населения в лютеиновой фазе менструального цикла

Table 2. Levels of sex hormones and dopamine in women, depending on the population group in the luteal phase of the menstrual cycle

Показатель Indicator	Лютеиновая фаза / Luteal phase			Уровень статистической значимости различий The level of statistical significance of differences
	Кочующие аборигены (4) Nomadic aborigin	Местное европеоидное население (5) Local European population	Оседлые аборигены (6) Settled аborigin
Возраст	35 (22,8; 46,2)	38 (31,8; 42)	35 (26,2; 45,2)
Лютеинизирующий гормон (ЛГ), МЕ/л	6,8 (3,8; 15,2) (0%; 22%) (3,9; 10,6)	5,7 (2,1; 10,1) (7,1%; 7,1%) (2,7; 8,5)	4,7 (3,9; 6,6) (0%; 0%) (4,2; 5,5)
Фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), МЕ/л	7,1 (2,8; 11,8) (0%; 11%) (3,0; 8,4)	7,4 (4,0; 13,7) (0%; 8,3%) (4,7; 9,4)	4,2 (2,9; 5,9) (0%; 0%) (3,5; 5,1)	p5–6=0,007
Пролактин, нг/мл	22,5 (9,7; 53,3) (0%; 33%) (9,8; 36,6)	14,5 (5,2; 25,9) (0%; 6,7%) (7,8; 16,5)	19,5 (8,9; 33,4) (5,6%; 5,6%) (12,6; 26,3)	p4–5=0,025 p5–6=0,043
Прогестерон, нмоль/л	8,2 (0,8; 35,4) (62%; 0%) (0,8; 19,9)	8,2 (3,2; 26,6) (37%; 0%) (6,1; 16,6)	15,6 (7,3; 64,0) (13%; 0%) (8,5; 20,6)
Тестостерон, нмоль/л	2,8 (1,4; 3,7) (0%; 37%) (1,4; 3,3)	1,9 (1,1; 3,0) (5,6%; 39%) (1,7; 2,2)	1,1 (0,7; 1,7) (0%; 0%) (0,9; 1,2)	p4–6=0,002 p5–6=0,001
Тестостерон свободный, пг/мл	1,1 (0,5; 1,8) (0%; 0%) (0,3; 2,0)	2,3 (0,7; 3,0) (7,1%; 0%) (0,8; 2,7)	1,4 (0,3; 1,7) (0%; 0%) (0,4; 1,6)	p5–6=0,015
Эстрадиол, нмоль/л	0,3 (0,2; 0,7) (37%; 0%) (0,2; 0,4)	0,4 (0,2; 0,6) (35%; 5%) (0,2; 0,5)	0,4 (0,2; 0,6) (18%; 5,9%) (0,3; 0,5)
Глобулин, связывающий половые гормоны (ГСПГ), нмоль/л	55,2 (50,4; 100,3) (0%; 12%) (49,7; 66,2)	51,7 (37,45; 101,4) (0%; 0%) (40,9; 61,6)	161,3 (51,6; 238,9) (0%; 64%) (60,6; 194,3)	p4–6=0,029 p5–6=0,003
Дегидроэпиандростерон-сульфат (ДГЭА-С), мкмоль/л	5,6 (4,5; 6,4) (0%; 0%) (3,9; 6,8)	6,1 (3,3; 6,6) (6,7%; 0%) (4,6; 6,2)	5,9 (3,4; 7,2) (0%; 0%) (4,9; 6,5)
Антиспермальные антитела (АСАТ), Ед/мл	44,9 (25,7; 45,2) (0%; 0%) (20,9; 45,3)	27,9 (15,7; 40,5) (0%; 0%) (15,6; 37,3)	47,1 (35,7; 54,3) (0%; 0%) (38,6; 50,9)	p5–6=0,004
Дофамин, нмоль/л	0,4 (0,1; 0,7) (17%; 17%) (0; 0,6)	0,2 (0; 0,6) (50%; 12%) (0; 0,5)	0,3 (0; 0,6) (19%; 6,2%) (0; 0,5)

Примечание: данные записаны в виде [Me (10%; 90%) (% <N; % >N) (CI%)], где: Me — медиана (выделено полужирным), (10%; 90%) — перцентили 10 и 90 соответственно, (% <N; % >N) — выраженное в % число значений ниже и выше нормы, (CI%) — нижняя и верхняя граница доверительного интервала для медианы.

Note: The data is written as [Me (10%; 90%) (% <N; % >N) (CI%)], where: Me — median (bold), (10%; 90%) — percentiles 10 and 90, respectively, (% <N; % >N) — the number of values expressed in % below and above the norm, (CI%) — the lower and upper bounds of the confidence interval for the median.

 

ОБСУЖДЕНИЕ

В связи с различной степенью внешнего климатогеографического воздействия на проживающих в разных условиях жительниц Севера степень напряжения их адаптационных механизмов также различна. Это проявляется изменениями в системах регуляции и состоянии репродуктивной системы в целом. Исходя из того, что вопрос о сохранении репродуктивного здоровья проживающих в высоких широтах женщин продолжает оставаться одной из актуальных проблем, одним из ключевых достоинств нашей работы является представление широкого спектра гормонов системы гипоталамус–гипофиз–гонады и исследование групп женщин, различных по происхождению и образу жизни. Основным недостатком является малое количество обследуемых в группах кочующих аборигенов.

Елифанов А.В. [12] указывал на повышение уровня лютеинизирующего гормона (ЛГ) в лютеиновой фазе у женщин на Севере с нарушениями менструального цикла по типу неполноценной лютеиновой фазы и повышение ЛГ на протяжении всего цикла у женщин с ановуляторными нарушениями. Мы также отмечаем наличие повышенных уровней ЛГ от 7,7 до 22% у женщин, принадлежащих к группам кочующих аборигенов и местных европеоидов, вне зависимости от фазы цикла. Однако в группах оседлых аборигенов мы почти не видим превышения нормы по ЛГ вне зависимости от фазы цикла. Фолликулостимулирующий гормон в фолликулиновой и лютеиновой фазах был несколько повышен у женщин европеоидов и в обоих случаях был вдвое выше, чем у представительниц оседлого аборигенного населения, в то время как по уровню эстрадиола значимых отличий не наблюдали. Вероятнее всего, уровни гипофизарных гормонов являются более яркими маркёрами нарушения репродуктивной функции женщин. Обнаруженные высокие значения ЛГ и ФСГ, выходящие за пределы нормы у кочующих аборигенов и у европеоидных женщин, вне зависимости от фазы говорит либо о начале снижения чувствительности тканей, либо о повышенной потребности в половых гормонах.

Вне зависимости от фазы цикла у женщин местного европеоидного населения пролактин, ГСПГ и АСАТ были ниже, чем у женщин из групп аборигенов. Это было показано и при обследовании женщин постменопаузального периода [22], и мужского населения [23] Арктики. Если увеличение уровня пролактина может идти за счёт тиреолиберина, вазоактивного интестинального пептида, эстрогенов и факторов роста, то снижение его происходит под влиянием дофамина. В то же время низкие уровни дофамина оказывают стимулирующий эффект на синтез пролактина [24]. По нашим данным, получается, что снижение частоты выявления низких значений дофамин у аборигенного населения соотносится с более высокими значениями пролактина.

Глобулин, связывающий половые гормоны, нужен для связывания стероидных половых гормонов, и чем больше гормонов нужно переносить, тем его нужно больше, и тем больше гормонов хранится в депонированном виде. У представительниц всех групп населения выявлено большое количество случаев с уровнем ГСПГ выше нормы, причём, если у кочующих аборигенов и европеоидов это 12–20% от объёма выборок, то для оседлых аборигенов эта цифра доходила до 42% в фолликулиновой и до 64% в лютеиновой фазах. В то же время уровень свободного тестостерона у оседлых аборигенов в лютеиновой фазе был ниже, что вполне объяснимо с точки зрения физиологии.

Концентрации общего тестостерона в фолликулиновой и лютеиновой фазах носили однонаправленный характер: максимальные значения выявлены у кочующих, средние — у европеоидов, минимальные — у оседлых аборигенов с большим количеством случаев значений выше нормы в каждой группе. На андрогенизацию женского населения г. Архангельска, относящегося к территориям Арктической зоны Российской Федерации, указывала З.Д. Губкина [5]. Тестостерон, являясь анаболическим гормоном, может участвовать в реакциях адаптации организма, и его снижение у оседлых аборигенов можно связать с уменьшением потребности в выраженных адаптивных реакциях на холод. По уровню эстрадиола, наоборот, прослеживалась большая доля лиц с низкими его значениями. Так, в лютеиновой фазе значения эстрадиола ниже нормы встречались более чем в 30% случаев, что является неблагоприятным критерием снижения репродуктивной функции женского населения.

Прогестерон оказался самым вариабельным из всех перечисленных выше гормонов, в фолликулиновой фазе его концентрации были выше нормы у 32% европеоидов, у 12% кочующих и 29% оседлых аборигенов, а в лютеиновой фазе, наоборот, частота встречаемости значений ниже нормы составила 37% у европеоидов, 62% у кочующих и 13% у оседлых аборигенов. Подобные данные мы встречаем в статье Елифанова А.В. [12], но речь там идёт об установленных патологических состояниях, у наших же обследованных лиц цикл не нарушен. Возможно, прогестерон, как и в случае с беременностью, необходим для восстановления организма в ответ на внешние неблагоприятные воздействия среды. В то же время его отклонения от нормы могут неблагоприятно отражаться на состоянии всей репродуктивной системы женщины.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Уровни ЛГ и ФСГ, превышающие границы нормы, чаще встречаются у женщин, принадлежащих к группам кочующих аборигенов и местных европеоидов, вне зависимости от фазы цикла, что может свидетельствовать о повышении риска развития репродуктивных нарушений. Характерной особенностью женского аборигенного населения является наличие более высокого содержания пролактина и антиспермальных антител в крови при снижении доли выявления низких концентраций дофамина. У оседлого аборигенного населения выявлено снижение общего тестостерона, участвующего в адаптационных реакциях организма, и большое число случаев с высоким содержанием ГСГП, способного депонировать половые гормоны, с чем может быть связано и меньшее содержание свободного тестостерона в крови. Положительной стороной исследования является представление широкого спектра показателей системы гипоталамус–гипофиз–гонады и исследование групп женщин, различных по происхождению и образу жизни. Основным недостатком работы можно считать малое количество обследуемых в группах кочующих аборигенов. В то же время полученные данные позволяют получить представление о некоторых особенностях состояния репродуктивной системы женщин разных групп Арктики и предложить использовать их в качестве платформы для проведения диагностических и превентивных мероприятий.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ИНФОРМАЦИЯ/ADDITIONAL INFO

Вклад авторов. Все авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJE (все авторы внесли существенный вклад в разработку концепции, проведение исследования и подготовку статьи, прочли и одобрили финальную версию перед публикацией). Наибольший вклад распределён следующим образом: Потуткин Д.С. — подготовка первого варианта статьи, анализ данных; Типисова Е.В. — организация и дизайн исследования, сбор и анализ данных, редакция и подготовка итоговой версии статьи; Елфимова А.Э. — сбор и анализ данных.

Финансирование. Работа поддержана государственным заданием Минобрнауки России (номер гос. регистрации 122011800392-3).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Благодарность. Коллектив благодарит сотрудников ГКУ ЯНАО «Научный центр изучения Арктики» (г. Салехард) д.м.н. Лобанова А.А., к.м.н. Попова А.И., к.м.н. Андронова С.В., Кочкина Р.А. за сбор биологического материала на территории Ямало-Ненецкого автономного округа Российской Федерации.

Author contribution. All authors confirm that their authorship meets the international ICMJE criteria (all authors have made a significant contribution to the development of the concept, research and preparation of the article, read and approved the final version before publication). The greatest contribution is distributed as follows: Potutkin D.S. — preparation of the first version of the article, data analysis; Tipisova E.V. — organization and design of research, data collection and analysis, editorial and preparation of the final version of the article; Elfimova A.E. — data collection and analysis.

Funding source. The work was supported by the state task of the Ministry of Education and Science of the Russian Federation.

Competing interests. The authors declares that there are no obvious and potential conflicts of interest associated with the publication of this article.

Acknowledgment. The authors express their gratitude to the staff of the State Institution of the Yamal-Nenets Autonomous Area "Scientific Center for Arctic Studies" (Salekhard), Dr. Med. Sci. Lobanova A.A., MD, PhD Popova A.I., MD, PhD Andronova S.V., Kochkina R.A. for collecting biological material on the territory of the Yamalo-Nenets Autonomous Area of the Russian Federation.

Об авторах

Елена Васильевна Типисова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова УрО РАН

Email: tipisova@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0003-2097-3806
SPIN-код: 9490-2026
Scopus Author ID: 8704657200
ResearcherId: J-5064-2018

доктор биологических наук

Россия, Архангельск

Дмитрий Сергеевич Потуткин

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова УрО РАН

Email: d.potutkin@narfu.ru
ORCID iD: 0000-0002-9738-7517
SPIN-код: 7975-4149
Scopus Author ID: 57206694290
Россия, Архангельск

Александра Эдуардовна Елфимова

Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики имени академика Н.П. Лаверова УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: a.elfimova86@mail.ru
ORCID iD: 0000-0003-2519-1600
SPIN-код: 2725-3295
Scopus Author ID: 57140827000

кандидат биологических наук

Россия, Архангельск

Список литературы

Дополнительные файлы